Biología Vegetal y Ecología

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Ecología y ecofisiología de limoniastrum monopetalum (l.) Boiss en ecosistemas costeros del sur de la Península ibérica
(2024-07-01) Figueroa Luque, Enrique; Figueroa Clemente, Manuel Enrique; Castillo Segura, Jesús Manuel; Cambrollé Silva, Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Limoniastrum monopetalum L. (Boiss) es un arbusto halófito que crece en marismas, dunas y acantilados de zonas costeras de la región mediterránea, apareciendo en la Península Ibérica, así como en Canarias y Baleares, Argelia, Egipto, Francia (incluida Córcega), Italia (incluidas Cerdeña y Sicilia), Libia, Marruecos, Malta, Grecia, Península de Sinaí y Túnez. A nivel de la Península Ibérica, aparece en Andalucía, donde muestra la mayor abundancia, Murcia, Castellón de la Plana y Cataluña, así en el Algarve (Portugal). En la totalidad de las poblaciones existentes en espacios naturales de Andalucía, muestra capacidad expansiva en muchos de los hábitats tanto naturales (marisma alta, borde de caño, ecotono, depósitos arenosos en crecimiento) como artificiales (muros de salinas, taludes de carreteras). Se ha estudiado la evolución de la colonización de L. monopetalum en los depósitos arenosos del estuario de los ríos Odiel y Tinto (Huelva) con una activa acumulación de arena formando ganchos arenosos complejos mostrando una elevada capacidad expansiva con reclutamiento continuo. La ecofisiología de la especie muestra diferencias entre los distintos hábitats en relación con la fluorescencia de la clorofila y la fotosíntesis. L. monopetalum presenta diferentes formas estructurales en relación con la estructura horizontal y vertical en los hábitats que ocupa. La expansión activa de L. monopetalum, en depósitos arenosos, facilita el mantenimiento de la especie parásita Cistanche phelypaea (L.) Cout. Las características encontradas en los individuos de L. monopetalum que colonizan los arenales del estuario, con diferenciación entre centro y ala, un aspecto de arquitectura vegetal no descrito anteriormente para esta especie, parecen favorecer un comportamiento fisiológico diferencial que puede contribuir a la expansión y crecimiento en medios limitantes en factores ambientales. Los resultados de este estudio indican que L. monopetalum presenta una elevada tolerancia a la salinidad, con una respuesta de crecimiento y capacidad fotosintética similar entre sustratos con salinidades muy bajas y sustratos con una salinidad similar a la del agua de mar. L. monopetalum se presenta como una especie vegetal adaptada a la estacionalidad del clima mediterráneo, pudiendo soportar temperaturas más altas en el contexto actual de cambio climático. Sin embargo, el estado fotosintético de L. monopetalum podría verse comprometido a temperaturas foliares superiores a 40 °C. L. monopetalum comparte espacio en ecotonos entre las marismas y los depósitos arenosos de los estuarios mediterráneos con Halimione portulacoides y Atriplex halimus. Los resultados de esta Tesis Doctoral muestran que las tres especies responden a un aumento de temperatura hasta niveles similares a los registrados en veranos mediterráneos en zonas costeras (30 °C), mejorando sus eficiencias en el uso del agua y en el rendimiento del PSII. L. monopetalum muestra una mejor respuesta fotosintética a 30 °C respecto a las otras dos halófitas, lo que resulta congruente con su distribución, limitada a las costas de la Cuenca Mediterránea. Estas tres especies muestran enrojecimiento de las hojas durante el invierno. La acumulación de antocianinas protege tanto al PSI como al PSII en hojas rojas juveniles, cuestión clave en un medio como las marismas costeras en clima Mediterráneo, con altos niveles de radiación solar en invierno, incluidos valores elevados de radiación ultravioleta, y bajas temperaturas. Los resultados de esta Tesis Doctoral abundan en la idea de su incorporación como elemento de la Infraestructura Verde Urbana, especialmente en escenarios de Cambio Climático.
Mejora de la sostenibilidad del cultivo de fresa mediante bioherramientas
(2024-06-18) García López, Jesús V.; Mateos Naranjo, Enrique; Redondo Gómez, Susana; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El interés por el uso de biofertilizantes a base de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) ha aumentado en los últimos años, ya que permiten a los cultivos aumentar su productividad aliviando el estrés ambiental. Sin embargo, esta prometedora tecnología aún se encuentra en una etapa experimental temprana, ya que la mayor parte de las evidencias científicas se ha obtenido en condiciones controladas, siendo pocos los trabajos que han abordado su aplicación bajo condiciones de manejo reales. Esta circunstancia ha hecho que los niveles de maduración tecnológica (TRL) alcanzados por esta herramienta se encuentren en fases iniciales (TRL1-4 sobre 9, es decir, (ambiente de laboratorio), por lo que es necesario avanzar en el desarrollo de esta tecnología para posibilitar su transferencia a los usuarios finales. Así, el principal objetivo de esta Tesis Doctoral ha sido llevar esta herramienta a un nivel de maduración TRL6 para el cultivo de la fresa, incluyendo ensayos en condiciones reales de campo para mejorar la eficiencia de la producción. La Tesis aborda el diseño y desarrollo de un biofertilizante basado en PGPR, provenientes de la rizosfera de especies halófitas y una bacteria endófita procedente de una colección, para optimizar el cultivo de la fresa (Fragaria x ananassa var. rociera) bajo dos manejos agronómicos, sin restricciones y con una reducción del 30% en la fertiirrigación. Esto se ha llevado a cabo en tres fases experimentales: (1) selección del biofertilizante, (2) validación bajo condiciones controladas en invernadero y (3) validación en ensayo de campo. Las fases 1 y 2, permitieron seleccionar un biofertilizante compuesto por las cepas PGP SDT3, HPJ40, SMT38, SRT15 y S110 que logró incrementar la producción un 13 y 23% en tratamientos de manejo sin y con restricciones en la aplicación de insumos (agua y fertilizantes químicos), respectivamente. Este incremento en la producción se debió fundamentalmente al mayor número de frutos registrado en plantas tratadas con el biofertilizante. Estos efectos positivos se asociaron, a su vez, con un aumento de la capacidad de asimilación de carbono y de la eficiencia energética del fotosistema II de las plantas; efectos que se dieron principalmente en los últimos meses del ciclo del cultivo (marzo-mayo). Además, se encontró una relación significativa entre el suministro de biofertilizantes y la acumulación de ciertos metabolitos primarios vinculados a las propiedades organolépticas, como asparagina, ácido gamma-aminobutírico, citrato, fructosa y glucosa. Los resultados de validación en el ensayo de campo (Fase 3) mostraron un aumento del 10 y 8% en la producción de las parcelas inoculadas con respecto a las no inoculadas, bajo los tratamientos de manejo óptimo y limitado (reducción de fertiirrigación), respectivamente. Este efecto positivo estuvo mediado por la respuesta fisiológica de las plantas, especialmente en los últimos meses del ciclo del cultivo. Si bien el efecto del biofertilizante en el rendimiento de la fresa fue menor que en condiciones de laboratorio, la mejora obtenida fue lo suficientemente importante como para verificar el desarrollo de esta tecnología hasta el nivel TRL6. Por otro lado, en esta Tesis se ha comprobado el potencial del biofertilizante diseñado para amortiguar el estrés inducido por déficit de nitrógeno y fósforo, incrementando la absorción de ambos elementos. Finalmente, también se ha podido constatar el potencial de biofertilizante para mejorar la tolerancia de las plantas de fresa frente a condiciones abióticas extremas como el exceso de salinidad, sequía extrema, y eventos breves de altas temperaturas. Finalmente, los resultados derivados de la presente Tesis Doctoral ponen de manifiesto la relevancia de esta biotecnología multifuncional para la adaptación de los cultivos de fresa al estrés abiótico y para reforzar su resiliencia frente al cambio climático.
Waterbirds dispersing native and alien plant species: new methods, new interactions, new insights
(2024-05-28) Navarro Ramos, María J.; Green, Andrew John; Van Leeuwen, Casper; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Waterbirds provide a variety of ecosystem services such as maintenance of biodiversity, pest control, and as bioindicator of natural conditions. Throughout this thesis, I have focused on a major ecosystem service they provided, which is seed dispersal. Waterbirds act as vectors for the dispersal of a wide variety of organisms that lack their own dispersal mechanisms, or are limited in their own dispersal capabilities. Seed dispersal is a process that greatly influences biogeography, gene flow, and community composition. Understanding the ability of alien and native organisms to disperse via birds is vital to understand how organisms can disperse in response to global change. Waterbird-mediated seed dispersal can be studied throughout different methods, including field-based studies and laboratorybased experiments. The combination of different methods allows a deeper understanding of the species interactions involving different vectors and plant species. Waterbirds connect aquatic and terrestrial habitats by their movements, and create a complex connectivity network based on their daily flights and diet content that makes them key vectors of native and alien plant species, weeds and also aquatic invertebrates. In this thesis, we address the role of two waterfowl species as seed vectors, the mallard Anas platyrhynchos and the greylag geese Anser anser, plus one predatory bird, the grey heron Ardea cinerea. We evaluated their role in vector-mediated dispersal using different methods. In Chapter 1, we combined GPS tracking of geese with the simultaneous collection of faecal samples. By combining these two methods we were able to show that greylag geese disperse a wide variety of angiosperm plant taxa with different traits, and that this included alien and weed plant species. We find evidence that waterbirds play a very important role in the colonization and expansion of both native and alien plant species (including weeds). We built a network using movement data based on GPS tracking, using direct flights as links and the habitats where they feed or roost as nodes. In nature there are also dispersal processes where at least two vectors are involved, termed secondary dispersal. Abiotic vectors such as wind, water or gravity may carry one propagule to one site, which may later be ingested by a biotic vector (e.g a mammal, or bird). In Chapter 2, we focused on the grey heron, a predatory bird with the potential to disperse plants and invertebrates that were first carried internally or externally by their prey animals. Herons regurgitated pellets that contained remains of their prey (e.g. bones, fur, feathers) but also plant seeds and aquatic invertebrates from aquatic and terrestrial ecosystems. By processing heron pellets from populations in the UK and The Netherlands, we showed that herons disperse plant seeds and aquatic macroinvertebrates widely in north-western Europe. In Chapter 3, we used experimental methods with captive birds to obtain this information as well as to study the importance of other plant attributes such as seed traits (e.g. seed size, seed shape, alien or native distribution status) for seed dispersal. We show that these seed traits can help explain the variation between plant species in endozoochory rates, including components of ingestion, seed survival, gut retention time, germination capacity and the time required for a seed to germinate. In Chapter 4, we simulated avian digestive processes to study interactions between seed traits and dispersal. We investigated dispersal syndromes based on seed morphology (Julve, 1998; Vargas et al., 2023) in relation to the ability of seeds to float (i.e. seed buoyancy), and studied this interaction for plant species differing in soil moisture requirements based on their Ellenberg F. In my thesis I conclude that using new methods to study new interactions between waterbirds and plants generates new insights about waterbird-mediated plant dispersal.
Investigating the movement ecology of two closely related kestrel species with contrasting behaviours
(2024-05-23) García Silveira, Daniel; Bustamante Díaz, Javier Marías; Hernández Pliego, Jesús Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En esta tesis doctoral empleamos dispositivos GPS y acelerómetros triaxiales para estudiar la ecología del movimiento de dos especies de cernícalo estrechamente emparentadas: el cernícalo primilla y el cernícalo vulgar. Ambas especies crían en simpatría en España y han sido protagonistas en diversos campos de la ecología animal, pero el uso de las tecnologías de seguimiento ha sido bastante desigual. En el cernícalo primilla, cuyas poblaciones han sufrido fuertes descensos desde la segunda mitad del siglo XX, el uso de transmisores satelitales, geolocalizadores y dispositivos GPS ha arrojado luz sobre el comportamiento migratorio, los cuarteles de invernada o las estrategias de vuelo durante la época de cría; sin embargo, todavía falta un estudio que abarque sus estrategias de movimiento a lo largo del ciclo anual. Por otra parte, los conocimientos sobre la ecología del movimiento del cernícalo vulgar, una de las rapaces más abundantes en el Paleártico occidental, son fruto de estudios observacionales, datos de anillamiento y marcajes con radioemisores convencionales; sin embargo, sólo unos pocos estudios han empleado otros dispositivos de seguimiento como GPS hasta la fecha. Con el objetivo de revertir esta situación, marcamos un total de 114 cernícalos primilla y 39 cernícalos vulgares entre 2018 y 2021 en el suroeste de España (Andalucía y Extremadura). En el capítulo 1, describimos una serie de movimientos de larga distancia realizados por tres hembras de cernícalo vulgar en el suroeste de Andalucía, una región donde las poblaciones de esta especie han sido tradicionalmente descritas como residentes. Todos estos desplazamientos ocurrieron fuera de la época de cría y encontramos una fuerte variación individual en términos de duración, distancia, dirección y fecha de partida. Estos resultados sugieren que el cernícalo vulgar se comporta como un migrador parcial en el suroeste de España y aparentemente este comportamiento está asociado al sexo. Además, la variación observada en los patrones de movimiento concuerda con la flexibilidad documentada en la migración dispersiva. En el capítulo 2, realizamos un estudio comparativo de las estrategias de movimiento de los cernícalos primilla y vulgar a lo largo del ciclo anual. Nuestros resultados muestran que, generalmente, el cernícalo primilla recorre mayores distancias diarias, tiene territorios más extensos y pasa más tiempo en el nido, mientras que el cernícalo vulgar permanece posado durante periodos más largos, muestra una mayor fidelidad al dormidero y sus desplazamientos son más tortuosos. Además, de acuerdo con la especialización de roles en el cuidado parental de las rapaces, encontramos diferencias entre sexos durante los periodos de la época reproductora. Los machos se desplazaron en mayor medida que las hembras, las cuáles mostraron una mayor fidelidad al dormidero y permanecieron más tiempo posadas. Estos patrones sexuales fueron más evidentes en el cernícalo vulgar. En la época no reproductora, no encontramos diferencias sexuales y los patrones temporales más evidentes se observaron en el cernícalo primilla. En el capítulo 3, desarrollamos un método simple y de fácil aplicación para clasificar los comportamientos de los cernícalos, incluyendo posado, vuelo planeado o cicleo, aleteado y cernido, gracias al marcaje con acelerómetros triaxiales. Con este fin, estimamos una serie de parámetros biológicamente relevantes para construir un árbol de decisión y etiquetamos manualmente secuencias de datos de aceleración con los comportamientos predefinidos. Tras testar diferentes mejoras en el modelo inicial de clasificación, alcanzamos una exactitud del 97.6%. Además, la detección de patrones específicos en la aceleración (llamados “spikes”), nos permitió identificar los intentos de capturar presas por primera vez en cernícalos. Gracias al porcentaje de tiempo que los individuos estuvieron posados antes del ataque, determinamos el método de caza (desde posadero vs. en vuelo).
Ecology of plant-animal interactions during plant population expansion processes
(2024-03-08) Isla Escudero, Jorge; Jacome Flores, Miguel; Jordano Barbudo, Pedro D.; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Plant-animal interactions are crucial for maintaining ecosystem functionality and biodiversity. Ecological research has shown that these interactions can be modified in different contexts, affecting natural dynamics. Currently, significant changes in the landscape, such as rural abandonment or the protection of natural areas, are creating a new ecological context for the formation and regeneration of new forested areas. Although the of the role of mutualistic and antagonistic interactions between plants and animals in ecosystems is acknowledge, we lack a comprehensive understanding of their role during the processes of colonization and expansion. Understanding the structure of ecological interactions and the role of the species involved along natural expansion gradients is key to comprehending the natural dynamics underlying expansion processes, as well as the mechanisms that may or may not facilitate the formation of new forests and biodiverse natural ecosystems. The aim of this PhD thesis is to document the structure and consequences of plant-animal interactions that are related to plant reproductive success along a natural expansion gradient. To achieve this, we analyze the interactions, both antagonistic and mutualistic, of predispersal seed predation and seed dispersal at the individual plant level and the resulting patterns such as seed rain and its maternal composition along the natural expansion gradient experienced by the Juniperus phoenicea subsp. turbinata population in the Doñana National Park since its protection five decades ago. We found that the interaction networks that shape individual plants, both with antagonistic (predispersal seed predators) and mutualistic (seed dispersers) species, were concordantly reconfigured along the population expansion gradient. The structuring at the individual level was influenced by the animals' preferences for certain phenotypic traits of the plants, as well as the neighborhood and maturity context in which they were found. Interactions with most animal species, including mutualists and antagonists, are well established in mature stands; however, at the colonization front, only certain species dominate the interaction networks. Both seed loss before dispersal and seed dispersal were accentuated in the expansion front stand due to the interaction with dominant species (Chloris chloris and Turdus philomelos). These results suggest a compensatory effect between opposite interactions that facilitates the contribution of propagules along the gradient, particularly at the colonization front, thereby driving population expansion. Furthermore, by characterizing the seed rain and its maternal genetic composition, we found that the frugivore assembly generates a seed rain that is equally dense and genetically diverse (in terms of source trees included) along the entire expansion gradient. This result highlights the potential of animal-mediated seed dispersal to mitigate the expected negative effects during rapid population expansion processes (founder effects) and promote colonization dynamics that guarantee the diversity of new forests. Both the combination of multiple sampling methods for ecological interactions together with the combination of field experiments and laboratory work for genetic analyses allowed an integrative study of dispersal dynamics. Taken together, our results suggest that ecological interactions between plants and animals are structured at an individual level, and that at a local scale, they are consistently reshaped along natural expansion gradients. Collectively, the chapters presented in this thesis represent a major step forward in our understanding of the ecology and implications of plant-animal interactions during the expansion of natural populations.
Super-generalist species in frugivory mutualisms: ecological interactions and their ecosystem implications
(2024-03-05) Quintero Borrero, Elena; Jordano Barbudo, Pedro D.; Rodríguez Sánchez, Francisco; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Studying interactions among species and their multiple forms and outcomes has become a central question of ecological research. Mutualisms have changed the way ecologists understand the functioning of ecosystems. Generalised mutualistic networks, especially among free-living species, have been observed to include highly heterogeneous assemblages, in which most species establish few interactions while a minority of species establish a wide range of interactions. These highly connected species are referred to as super-generalists. They are characterised for connecting otherwise isolated groups of interacting species or modules and for providing stronger cohesion to ecological networks. Their characteristics make them fundamental for local biodiversity and the structure and stability of interactions. In this PhD thesis we aim to better comprehend the super-generalist strategy and the mutualistic interactions at the individual level. For this purpose, we use as a model organism Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae), a woody shrub species abundant in the Mediterranean Basin, together with the coterie of frugivorous animals that consume its fruits and disperse its seeds. In Chapter 1 we review sampling methods used to record frugivory interactions, assessing their strengths, caveats, and convenience in different contexts. We discuss different approaches for combining data gathered using different methodologies. In Chapter 2, we explore the effectiveness of the frugivory/seed-dispersal mutualism between individual plants of P. lentiscus and its avian frugivore assemblage, assessing the level of reciprocity in reward exchange and dependence asymmetry among partners. In Chapter 3 we investigate the delayed outcomes of animals’ fruit consumption in early seedling recruitment of P. lentiscus plants. Lastly, in Chapter 4 we analyse individual-based networks of different plant species and regions of the world, we compare their topology and structure with that of species-based networks, and explore the specialisation and interaction profile of individual plants within populations. We highlight the significant advancements brought by emerging methods like camera traps and molecular tools, which allow recording interactions across large spatiotemporal scales and even tracking the movement of individual seeds by animals. We also show how data integration improves network completeness and representativity, and compare different data merging approaches for adjacency matrices. We document how the effectiveness of interactions established between P. lentiscus individual plants and their frugivores is mainly determined by fruit consumption frequency (the component with highest variation), leading to highly reciprocal exchange of services but still highly asymmetric dependence among partners. Despite being mostly determined by the number of fruits consumed, the dispersal service provided by birds is decoupled from microhabitat suitability: frugivores deposit a smaller number of seeds in the most suitable microhabitats. These results underscore the role of different frugivores in spatial recruitment of heterogeneous landscapes. Finally, we demonstrate that the structure of individualbased networks is very similar to that of species-based networks. Plant individuals presented similar interaction profiles irrespective of the species or regions their population belonged to. Within populations, plants present low to medium levels of specialisation, and few frugivore species contribute most interactions in all studied networks. Overall, these results suggest that super-generalist species may evolve when they combine sets of traits that make them accessible and attractive to a diversified assemblage of frugivores. Numerical effects, such as abundant fruit crops, facilitate plenty of frugivory interactions, characterised in most cases by high reciprocity. In exchange for a fair nutritious reward, plants secure their recruitment thanks to a vast amount of seeds dispersed. Finally, our results indicate that the variation encountered in the way plant individuals structure their interactions is highly consistent across populations of generalised mutualisms worldwide. Collectively, the four chapters in this thesis contribute to better understanding the origin and maintenance of super-generalist species within complex ecological networks, by focusing on the biological scale at which interactions actually occur in nature, that is, the individual scale.
Razas autóctonas caprinas andaluzas en el Siglo XXI: diversidad de sistemas productivos como estrategia de viabilidad
(2024-03-13) Morales Jerrett, Eduardo; Mancilla Leytón, Juan Manuel; Mena Guerrero, Yolanda; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Universidad de Sevilla. Departamento de Agronomía
El sector caprino andaluz ha experimentado en las últimas décadas un proceso de evolución continua que le han permitido situarse como una actividad económica de primer orden. Pese a la intensificación de los sistemas y el abandono del pastoreo, ha sido capaz de mantener un elevado grado de diversidad, con las razas autóctonas como eje central. En la actualidad, se enfrenta a un escenario diferente, con nuevos retos que exigen una aproximación innovadora a los problemas planteados. El objetivo general de esta Tesis es contribuir a la viabilidad del sector caprino andaluz mediante el conocimiento de la diversidad de sus sistemas productivos y su puesta en valor como fortaleza y fuente de oportunidades. La consecución de este objetivo general se articula a través de cuatro objetivos específicos: i) analizar la situación general de los sistemas caprinos tradicionales de orientación cárnica; ii) caracterizar los diferentes sistemas caprinos de producción de leche; iii) determinar el impacto ambiental, a partir del Análisis de Ciclo de Vida, de los diferentes sistemas y; iv) analizar, desde una perspectiva energética y monetaria la eficiencia de los diferentes modelos. Metodológicamente se ha procedido a la monitorización de una muestra de 25 ganaderías que mantienen razas autóctonas puras obteniendo diferentes indicadores técnico-económicos y ambientales que han permitido analizar diferentes aspectos de la actividad, desde la eficiencia técnica o monetarios hasta energéticos, pasando por el cálculo de la Huella de Carbono (HC). El desarrollo de metodologías participativas junto a expertos del sector permitió, además, la obtención de información cualitativa que ha enriquecido los resultados obtenidos. El análisis de los sistemas tradicionales de producción de carne muestra una actividad no rentable que corre el riesgo de desparecer. La escasa cotización del cabrito y la falta de remuneración de los servicios ecosistémicos están en el origen del problema y deben ser corregidos de manera urgente, vía remuneración por parte de los mercados o de las administraciones competentes, vía incentivos, ayudas u otros. Por lo que respecta a los sistemas caprinos lecheros, se han identificado cuatro sistemas: i) estabulación permanente sin superficie asociada para las cabras; ii) estabulación permanente con superficie asociada para las cabras; iii) pastoreo con alto aporte de concentrados; y iv) pastorales. Estos sistemas presentan diferencias significativas desde el punto de vista técnico-económico, pero no en cuanto a eficiencia técnica, que no estuvo determinada por el sistema de producción como tal, sino por las adecuadas prácticas de manejo aplicadas en cada caso. Esos sistemas presentan elementos comunes junto con importantes diferencias, lo que justifica la utilización de un enfoque específico para cada uno de ellos. Desde la óptica económica, los sistemas intensivos ofrecen mejores resultados frente a los pastorales, pues los mercados penalizan las estrategias de manejo sostenible de estas últimas, sin tener en cuenta los costes ocultos de las primeras. Aun así, todos los sistemas son capaces de remunerar la mano de obra familiar y de generar empleo local. Los resultados ponen de manifiesto los moderados valores de HC asociados a la producción de leche de cabra, en comparación con otros estudios, sin diferencias entre los sistemas. El uso de una evaluación estandarizada de la HC, que incluya valores de capacidad sumidero de carbono de la vegetación y el empleo de una fórmula de ponderación específica para el caprino, son aspectos relevantes que permiten una visión realista del impacto ambiental de estos sistemas y la propuesta de actuaciones específicas. Por último, desde el punto de vista energético, y bajo un enfoque agroecológico, las ganaderías pastorales son más eficientes. Este hecho puede contribuir a dar un apoyo más activo a los sistemas pastorales, evitando la tendencia a aumentar las producciones y a intensificar los sistemas.
Evaluación y valorización de la multifuncionalidad en sistemas extensivos de rumiantes de aptitud cárnica basados en razas locales amenazadas
(2024-03-12) Cruz Moriana, Verónica; Mancilla Leytón, Juan Manuel; Ruiz Morales, Francisco de Asís; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Universidad de Sevilla. Departamento de Agronomía
La finalidad de esta Tesis Doctoral ha sido avanzar, de manera significativa, en el conocimiento de la compleja red de funciones que desempeñan los sistemas ganaderos extensivos andaluces de aptitud cárnica (bovino, ovino y caprino) basados en razas locales amenazadas. Para ello, en primer lugar, se ha evaluado la proximidad de los sistemas bovino de raza Pajuna, ovino de raza Montesina y caprino de raza Negra Serrana a un modelo de producción ecológica, desde una perspectiva agroecológica. Estas razas amenazadas presentaron un grado de aproximación al modelo de producción ecológica moderadamente alto. Para que la gestión de las granjas estudiadas sea considerada adecuada, desde una perspectiva agroecológica, se hace necesario mejorar aquellos indicadores vinculados al manejo de la alimentación, los cultivos, los pastizales y las estrategias de comercialización. La metodología aplicada ha proporcionado información concisa y valiosa que guiará la transición de estos sistemas de producción convencionales hacia modelos certificados de producción ecológica. Esta información proveerá a sus gestores de información específica para avanzar hacia prácticas más sostenibles y cumplir con los requisitos normativos de certificación europeos. En segundo lugar, se ha cuantificado, a nivel de granja, la multifuncionalidad de tres razas locales amenazadas (bovino de raza Pajuna, ovino de raza Lojeña y caprino de raza Negra Serrana). Esta cuantificación se realizó como paso previo al reconocimiento de las externalidades positivas de estos sistemas ganaderos y su valoración económica. Aunque en términos generales todas las razas alcanzaron un grado de multifuncionalidad aceptable, los resultados obtenidos pusieron de manifiesto la necesidad de implementar acciones para mejorarla. Entre las recomendaciones se destaca: i) Garantizar la autonomía alimentaria mediante el impulso de producciones locales (Función “Producción”); ii) Involucrar a la ganadería local en tareas de gestión ambiental, como la prevención de incendios forestales, la custodia del territorio y el mantenimiento de especies vegetales y animales (Función “Hábitat y Biodiversidad”); y iii) Estimular la participación de los ganaderos en la formación de futuros profesionales y divulgación a la sociedad (Función “Recreativa, Cultural y Educativa”). Estas iniciativas ayudarían a fortalecer el entramado social y económico de estas áreas rurales. Por último, se ha analizado el interés, la disposición a pagar y el perfil de los turistas en relación con actividades agroturísticas específicas vinculadas a la ganadería pastoral en Andalucía. Además de evaluar potenciales actividades que generen una auténtica motivación en los turistas, se exploran nuevas estrategias de marketing destinadas a aumentar el interés de la población en este sector, el cual está poco desarrollado en España. A pesar de que el nivel de conocimiento de la ganadería pastoral fue bajo o medio, las personas encuestadas presentaron un perfil de turista sensibilizado, que conoce los beneficios de la ganadería pastoral, valorando muy positivamente los atributos medioambientales, así como la producción de alimentos de alta calidad vinculados a la misma. Aunque la disposición a pagar de los encuestados no alcanzó valores muy elevados (10-20€ persona/día), la mayoría mostró interés y motivación por todas las actividades propuestas, especialmente en aquellas relacionadas con la trashumancia, el conocimiento diario de un pastor, la participación en talleres de quesos, así como el aprendizaje de hilado o la elaboración de embutidos. Los resultados y conclusiones de esta Tesis Doctoral no sólo pretenden proporcionar una visión completa de la situación actual de estos sistemas, sino también proyectar perspectivas de futuro que permitan mejorar su contribución al desarrollo sostenible de la región. Estas perspectivas conllevan la implementación de futuras políticas sectoriales que fomenten sinergias entre el sector público y privado.
Exploring intraspecific variation, habitat differentiation, and evolutionary history in Arabidopsis thaliana: a biogeographical approach
(2024-01-30) Toledo González, Bernardo; Marcer Batlle, Arnald; Picó Mercader, Francisco Javier; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Diversas fuerzas evolutivas desempeñan un papel crucial en la configuración de los patrones genéticos observados dentro de las poblaciones, contribuyendo a la variación intraespecífica de una especie. Estas fuerzas incluyen una serie de factores, como cambios aleatorios en la composición genética (mutación y deriva genética), dinámicas espaciales que determinan la migración y el flujo génico, así como presiones de selecciónn impulsadas por el medio ambiente. Con el tiempo, estas fuerzas llevan a cambios en las frecuencias alélicas y, en última instancia, resultan en divergencias poblacionales, algunas de las cuales pueden ser de naturaleza adaptativa. A medida que estos cambios evolutivos se acumulan, contribuyen a la estructura genética y plasticidad de la población, dando lugar a linajes distintos y, potencialmente, al surgimiento de nuevas especies. Por lo tanto, la comprensión de la variación intraespecífica, la variación genómica y la variación fenotípica, es crucial para desentrañaar la historia evolutiva de los linajes y reconstruir los eventos naturales, como las fluctuaciones climáticas y los factores antropogénicos, que alteran la demografía de las especies y el equilibrio entre las fuerzas evolutivas, lo cual acaba generando los patrones actuales. Esta tesis doctoral se centra en la diferenciación de poblaciones, la variación intraespecífica y la historia evolutiva de Arabidopsis thaliana, una planta modelo para la ecología, la genética y la evolución. Arabidopsis thaliana, una pequeña planta herbácea que pertenece a la familia de las crucíferas, ha sido ampliamente estudiada debido a su idoneidad como organismo modelo. Por ello, es una de las especies mejor muestreadas en el mundo y con mayor información genética de variantes silvestres de acceso libre. Desde un enfoque biogeográfico, investigo las fuerzas que dan forma a los patrones de variación intraespecífica en A. thaliana en su rango nativo. Esta tesis combina el análisis de caracte- rísticas fenotípicas observadas en estudios experimentales, la estructura genética de la especie (determinada mediante secuencias de genoma completo) y las características ambientales de los lugares donde se encuentran las poblaciones secuenciadas. El enfoque principal de esta tesis es examinar la variación intraespecífica en su conjunto para los grupos genéticos establecidos en la región euroasiática. También me centro en el linaje relicto y su historia evolutiva y biogeográfica.
Caracterización de los genes implicados en la síntesis de ceras en semillas de girasol (Helianthus annuus)
(2024-01-19) DeAndrés Gil, Cristina; Moreno Pérez, Antonio Javier; Salas Liñán, Joaquín Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Microbiología; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El girasol (Helianthus annuus L.) es una planta oleaginosa de alto valor comercial. El principal producto derivado de su cultivo es el aceite extraído de sus semillas, destinado principalmente al consumo humano. El aceite de girasol debe someterse a un proceso de refinado para eliminar compuestos minoritarios y adecuar el producto final a las exigencias del consumidor. Las ceras son un subproducto del proceso de refinación, y sus propiedades fisicoquímicas las convierten en compuestos de gran interés industrial. Las ceras son componentes de las capas lipídicas de la cutícula de las plantas, y desempeñan un papel crucial en su adaptación y supervivencia. En el girasol, las ceras se encuentran principalmente en el pericarpio o cubierta de la semilla, donde contribuyen a la protección del embrión y la viabilidad de la semilla. La síntesis de ceras en las plantas tiene lugar en el retículo endoplasmático a partir de precursores de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA), e implica dos reacciones enzimáticas consecutivas. En primer lugar, los VLCFA se reducen a alcoholes grasos de cadena larga por las reductasas de ácidos grasos (FAR). A continuación, estos alcoholes de cadena larga se esterifican con moléculas de acil-CoA por las sintasas de ceras (WS), para formar ceras como producto final. Los avances en la identificación y caracterización de los genes responsables de la síntesis de ceras en diversos organismos ofrecen la posibilidad de utilizar procesos biotecnológicos para lograr una producción sostenible y a gran escala de estos compuestos en bacterias, levaduras o plantas oleaginosas. El objetivo general de este trabajo es la caracterización de las enzimas implicadas en la biosíntesis de ceras en semillas de girasol, las reductasas de ácidos grasos y sintasas de ceras, así como el desarrollo de un nuevo método preciso de análisis de ceras de girasol. Se han identificado y estudiado 4 genes FAR (HaFAR2, HaFAR3, HaFAR4 y HaFAR5) y 2 genes WS (HaWS8 y HaWS11), aquellos que mostraron mayores niveles de expresión en semillas de girasol, y dichos genes se han expresado heterólogamente en Saccharomyces cerevisiae para comprobar su funcionalidad y evaluar su impacto en el perfil lipídico. Además, se han generado plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana que sobreexpresaban HaFAR2, y se ha analizado la composición lipídica de sus hojas. También se ha estudiado la actividad de las enzimas HaWS in vitro, y determinado sus constantes cinéticas. Asimismo, se han modelado in silico las estructuras de cada proteína con sustratos específicos, y se ha estudiado su localización subcelular mediante expresión transitoria en hojas de Nicotiana benthamiana. Por último, se ha estudiado el perfil de acumulación de ceras en las cubiertas de semillas de girasol, mostrando un incremento en su acumulación a lo largo del desarrollo de la semilla. Además. se ha desarrollado un nuevo método de determinación de ceras basado en la extracción directa de ceras de la superficie de las semillas de girasol y su análisis mediante cromatografía de gases acoplado a masas, aplicable también a la determinación de ceras a partir de aceite crudo de girasol. El papel de estas enzimas en la síntesis de las ceras presentes en la semilla de girasol se evaluó en base a los resultados obtenidos.
Flower color polymorphism and speciation: Lysimachia monelli and Lysimachia arvensis as study systems
(2023-09-15) Sánchez Cabrera, Mercedes; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Narbona Fernández, Eduardo; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El color floral, junto a otros rasgos florales, un carácter ligado al éxito reproductivo, puesto que participa en la atracción de los polinizadores. Diferentes presiones selectivas actúan sobre este rasgo, ya sean de carácter biótico como los polinizadores, o de carácter abiótico, como el estrés ambiental, llegando a promover la especiación. La gran diversidad de colores florales en la naturaleza se debe principalmente a la presencia de pigmentos. Las antocianinas son los pigmentos predominantes en las flores y se sintetizan en la ruta de biosíntesis de las antocianinas (ABP). Variaciones en los genes estructurales y reguladores que participan en esta ruta son clave para redirigir el flujo hacia la síntesis de diferentes tipos de antocianinas. En la naturaleza existen especies con polimorfismo de color floral, es decir, que presentan más de dos morfotipos diferentes. Dado que cada morfotipo podría tener diferentes presiones selectivas, los polimorfismos son una fuente de especiación. Es por ello que las especies con polimorfismo de color floral son un buen sistema para estudiar el papel del color floral en procesos de especiación. En esta tesis doctoral abordamos el estudio del polimorfismo del color floral que comparten dos especies hermanas, Lysimachia monelli y Lysimachia arvensis, con flores de morfotipo azul y morfotipo naranja, desde una perspectiva multidisciplinar. Ahondamos en la repercusión que tiene el polimorfismo en el aislamiento reproductivo y la biogeografía de L. monelli (aspectos ya estudiados anteriormente en L. arvensis), y exploramos los pigmentos principales y los genes involucrados en su síntesis en ambas especies a través del análisis del transcriptoma de los pétalos. Los resultados muestran que los linajes de color de ambas especies se encuentran en un estado avanzado de especiación. L. monelli presenta un aislamiento geográfico total, y ante un posible escenario de contacto entre ambos linajes de color, solamente las barreras postcigóticas supondrían un aislamiento importante (38%). Aunque hay evidencia de flujo genético en el pasado, los linajes de L. monelli actualmente presentan nichos diferentes, marcados por características climáticas y edáficas distintas. Ambos linajes presentan los mismos grupos de polinizadores, que son capaces de distinguir visualmente ambos colores, por lo que factores abióticos juegan un papel muy importante en el mantenimiento del polimorfismo de color en L. monelli. Por otro lado, hemos encontrado las mismas bases genéticas y bioquímicas claves para la variación de color en ambas especies, lo que sugiere un único evento de transición de azul a naranja en las especies del género Lysimachia. Finalmente, debatimos sobre el posible origen del polimorfismo de color, puesto que los análisis filogenéticos de varios genes implicados en el color floral contrastan con los resultados obtenidos en un estudio reciente basado en marcadores ITS. Esta tesis doctoral aporta un conocimiento preciso sobre las bases moleculares de las variaciones de color floral de L. arvensis y L. monelli. Además, muestra el estado actual de aislamiento reproductivo y la biogeografía de los linajes de color floral de L. monelli.
Interactions, Heterogeneity, and the Determinants of Multispecies Coexistence
(2023-03-24) Rodríguez Granjel, Rodrigo; Arroyo Marín, Juan; Godoy del Olmo, Óscar; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
No living being is an island. Every creature needs resources from its environment to survive and thrive throughout its life. But in a finite world with over 8.7 million species, acquiring such resources is an inherently competitive endeavour. This has resulted in an extraordinary diversity of interactions, with varying strengths that have either negative or positive consequences for species’ performance. Over the last century, ecologists have sought to understand how the balance of these interactions affects a species’ ability to persist in a community. Initially, research focused on studying interactions between pairs of species, finding that coexistence is possible when stabilising niche differences, which occur when intraspecific competition exceeds interspecific competition, outweigh fitness differences that favour one competitor over others. However, species typically engage in interactions that go beyond species pairs, making this pairwise framework unsuitable to explore species persistence in complex communities. Besides, one main characteristic of ecological interactions is that they are not set in stone—on the contrary, they vary through space and time in response to modifications in the surrounding conditions. Therefore, new theoretical developments are providing us with tools to comprehend how interactions shape biodiversity in complex, multispecies communities with environmental heterogeneity, which is of paramount importance in the changing world that we inhabit. In this thesis, I combine the most recent advances in ecological theory with thorough empirical data to explore how different sources of environmental heterogeneity alter biotic interactions between plant species, and in turn how the structure of such interactions shapes the determinants of multispecies coexistence. In the first three chapters, I use a structural stability approach that allows me to investigate the mechanisms of coexistence beyond pairwise combinations of species. In chapter one, I examine how changes in resources (nitrogen availability) and natural enemies (foliar pathogens) modify the mechanisms of plant diversity and composition. To do that, I quantify the intrinsic growth rates and interaction coefficients between eight common Central European perennial plants in an experiment factorially modifying the nitrogen availability and foliar fungal pathogens of a Swiss perennial grassland. I find that both nitrogen addition and pathogen suppression decrease structural fitness differences that drive competitive dominance but, surprisingly, they also promote niche differences that stabilise the dynamics of interacting species. Interestingly, all effects of resources and enemies on the mechanisms of plant coexistence are dependent on the number of interacting species. In chapter two, I use data from 8 years and 150 German grasslands to investigate the effects of land use intensification on the growth rates and interactions of 50 perennial plant species. The data shows that increasing land use causes species loss by reducing structural niche differences in a non-linear way, rather than by increasing differences in fitness. However, I also find that niche differences play a role in maintaining coexistence among the species that persist at high land use intensities. No living being is an island. Every creature needs resources from its environment to survive and thrive throughout its life. But in a finite world with over 8.7 million species, acquiring such resources is an inherently competitive endeavour. This has resulted in an extraordinary diversity of interactions, with varying strengths that have either negative or positive consequences for species’ performance. Over the last century, ecologists have sought to understand how the balance of these interactions affects a species’ ability to persist in a community. Initially, research focused on studying interactions between pairs of species, finding that coexistence is possible when stabilising niche differences, which occur when intraspecific competition exceeds interspecific competition, outweigh fitness differences that favour one competitor over others. However, species typically engage in interactions that go beyond species pairs, making this pairwise framework unsuitable to explore species persistence in complex communities. Besides, one main characteristic of ecological interactions is that they are not set in stone—on the contrary, they vary through space and time in response to modifications in the surrounding conditions. Therefore, new theoretical developments are providing us with tools to comprehend how interactions shape biodiversity in complex, multispecies communities with environmental heterogeneity, which is of paramount importance in the changing world that we inhabit. In this thesis, I combine the most recent advances in ecological theory with thorough empirical data to explore how different sources of environmental heterogeneity alter biotic interactions between plant species, and in turn how the structure of such interactions shapes the determinants of multispecies coexistence. In the first three chapters, I use a structural stability approach that allows me to investigate the mechanisms of coexistence beyond pairwise combinations of species. In chapter one, I examine how changes in resources (nitrogen availability) and natural enemies (foliar pathogens) modify the mechanisms of plant diversity and composition. To do that, I quantify the intrinsic growth rates and interaction coefficients between eight common Central European perennial plants in an experiment factorially modifying the nitrogen availability and foliar fungal pathogens of a Swiss perennial grassland. I find that both nitrogen addition and pathogen suppression decrease structural fitness differences that drive competitive dominance but, surprisingly, they also promote niche differences that stabilise the dynamics of interacting species. Interestingly, all effects of resources and enemies on the mechanisms of plant coexistence are dependent on the number of interacting species. In chapter two, I use data from 8 years and 150 German grasslands to investigate the effects of land use intensification on the growth rates and interactions of 50 perennial plant species. The data shows that increasing land use causes species loss by reducing structural niche differences in a non-linear way, rather than by increasing differences in fitness. However, I also find that niche differences play a role in maintaining coexistence among the species that persist at high land use intensities.
Respuestas a estrés abiótico en plantas de sorgo (Sorghum bicolor L.) con la fosfoenolpiruvato carboxilasa 3 (SbPPC3) o con las fosfoenolpiruvato carboxilasa quinasas 1-3 (SbPPCK1-3) silenciadas
(2023-01-13) Pérez López, Jesús; García-Mauriño Ruiz-Berdejo, Sofía; Monreal Hermoso, José Antonio; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC; EC 4.1.1.31) es una enzima citosólica multifuncional que cataliza la β-carboxilación oxidativa del fosfoenolpiruvato (PEP) produciendo oxalacetato (OAA) y fósforo inorgánico (Pi). Es la responsable de la fijación inicial del CO2 en plantas con fotosíntesis de tipo C4 y en plantas CAM, además tiene importantes funciones no fotosintéticas. Al tratarse de una enzima con un papel central en el metabolismo, se encuentra altamente regulada. La PEPC es regulada mediante varias modificaciones postraduccionales (PTMs) que regulan tanto su estabilidad como su actividad de formas complejas. Una de las modificaciones más conocidas consiste en la fosforilación reversible de la PEPC. Ésta incrementa la actividad de la PEPC y es llevada a cabo por la PEPC-quinasa (PEPCk), una proteína quinasa perteneciente a la familia de las quinasas dependientes de calcio (superfamilia CDPK), pero cuya actividad es independiente de éste. A su vez, la expresión, la estabilidad y la actividad de la PEPCk puede ser modificada en diferentes condiciones fisiológicas. En sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), la especie utilizada en esta tesis, existen 6 isoformas de la PEPC: SbPPC1, que codifica la PEPC C4; SbPPC2-5, que codifican las PEPC de tipo C3 y SbPPC6, que codifica la PEPC de tipo bacteriano. Además, en sorgo, la PEPCK constituye una familia génica formada por 3 genes: SbPPCK1, que codifica la isoforma fotosintética; SbPPCK2, presente en hojas y raíces e inducida por estrés y SbPPCK3, que codifica una isoforma poco caracterizada. Esta tesis doctoral está dividida en dos grandes bloques. Por un lado, el estudio del papel de una de las isoformas de la PEPC, SbPPC3, en distintas condiciones de estrés abiótico y, por otro lado, la caracterización inicial de plantas de sorgo con los genes SbPPCK silenciados mediante ARNi. Estudios previos desarrollados por nuestro grupo de investigación encontraron que la isoenzima SbPPC3 es importante en la respuesta frente a estreses abióticos como la sal o el exceso de amonio en raíces de sorgo. Para profundizar en el estudio del papel de SbPPC3, se obtuvieron líneas de sorgo con el gen SbPPC3 silenciado mediante ARNi. La caracterización de esas líneas puso de manifiesto que SbPPC3 no sólo es la isoforma de PEPC predominante en raíces y en la respuesta a estreses en este tejido, sino que también tiene importantes repercusiones sobre el desarrollo vegetativo de la planta, la formación y germinación de semillas y la apertura y el cierre estomático. Resultado de todas estas importantes funciones, se decidió continuar estudiando el papel de SbPPC3 en otras situaciones de estrés abiótico: la toxicidad por metales (aluminio y cadmio) y la deficiencia de fósforo. La toxicidad por metales como el aluminio o el cadmio altera múltiples procesos fisiológicos de una planta, la fotosíntesis, la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS), y la absorción de nutrientes, que pueden causar déficits nutricionales. Todo esto tiene como resultado la inhibición del crecimiento. En sorgo, hemos encontrado que estos metales reducen el crecimiento y aumentan el estrés oxidativo. Además, el cadmio altera la absorción de otros elementos y el aluminio incrementa el contenido de antocianinas. Algunas de estas respuestas y cambios fueron mayores en las líneas silenciadas, indicando una mayor sensibilidad a estos estreses como consecuencia de la falta de PPC3. La PEPC tiene un papel importante en la respuesta a estrés por metales en sorgo. Estos estreses aumentan la expresión y la cantidad de PEPC presente en raíces. Este incremento en la actividad enzimática está asociada principalmente a la isoforma PPC3, ya que no se produce en las líneas silenciadas. Además, la carencia de esta enzima repercute en la secreción de ácidos orgánicos, que actúan como quelantes de los iones metálicos evitando la toxicidad para la planta. En el tratamiento con Al a corto plazo no se encontraron diferencias en la cantidad de citrato en los exudados radicales. Por el contrario, en los tratamientos a más largo plazo con Cd, se observó una notable disminución de la cantidad de citrato en los exudados de las líneas silenciadas. Estos resultados muestran que SbPPC3 tiene un papel importante en el mantenimiento de una síntesis prolongada de ácidos orgánicos, como el citrato, en la respuesta a la toxicidad por metales. El fósforo es uno de los nutrientes más importantes en plantas y su deficiencia en suelos suponen un problema agrícola a nivel global. El déficit de fósforo altera la fisiología y el metabolismo de la planta en múltiples niveles. Al igual que en la respuesta a los metales, uno de los papeles de la PEPC en deficiencia de fósforo está asociado al mantenimiento de la síntesis de ácidos orgánicos a largo plazo. Hemos encontramos que la falta de fósforo incrementa la actividad PEPC en raíces WT, pero no en las líneas silenciadas. El silenciamiento de PPC3 reduce la respuesta en la relación raíz/parte aérea respecto a la encontrada en la planta WT bajo deficiencia de fósforo. Además, en las plantas modificadas algunas de las respuestas a falta de fósforo se mantienen al ser tratadas con fosfato insoluble, mientras que en las plantas WT estas respuestas desaparecen. Este fue el caso de parámetros como el contenido de antocianinas y la fosforilación de la PEPC en hojas o la expresión del transportador de fosfato (SbPHT) en raíces. Además, cabe destacar que las líneas Ppc3 tienen una menor cantidad de fósforo en raíces que las plantas WT en el tratamiento con fosfato insoluble. Todo esto indica que el silenciamiento de SbPPC3 repercute sobre la capacidad de solubilización del fósforo, provocando que en las líneas modificadas se mantenga la respuesta a la deficiencia de fósforo en presencia de fosfato insoluble. Estos resultados muestran que la isoforma PPC3, además de ser la isoforma predominante en raíces, tiene un importante papel en las respuestas frente a estreses que se sensan y desencadenan respuestas en dicho tejido. Entre ellas, las que implican el mantenimiento de una alta síntesis de ácidos orgánicos de forma prolongada. Estos resultados, junto a las importantes funciones de esta isoforma en otros tejidos y contextos fisiológicos, la convierten en una posible diana de mejora vegetal en el futuro. En el segundo bloque de la tesis, se han obtenido plantas de sorgo con los genes SbPPCK1-3 silenciados mediante la técnica del ARNi. Con esto, se han logrado obtener líneas modificadas que mantenían menores niveles de fosforilación de la PEPC en hojas, incluso en condiciones que aumentan esta modificación postraduccional. El silenciamiento de SbPPCK1-3 afecta modestamente al crecimiento y desarrollo de las plantas de sorgo. Los principales efectos se encontraron sobre el tiempo de floración y sobre la producción de las semillas, así como sobre la composición de las mismas, afectando a importantes parámetros de calidad nutricional. La caracterización inicial de estas plantas modificadas ha permitido encontrar posibles e interesantes líneas de investigación sobre los genes SbPPCK1-3. Entre todas, hay que destacar el estudio de las funciones de la PEPCk sobre la floración y la producción y la germinación de semillas, investigaciones futuras que podrían desarrollarse en distintas condiciones de estrés. También sería importante profundizar en la investigación de los efectos del silenciamiento de SbPPCK1-3 sobre la calidad nutricional de las semillas. Además, sería interesante estudiar los cambios metabólicos causado por este silenciamiento en distintos contextos fisiológicos. Todo ello, nos permitiría conocer en mayor medida la importancia de la fosforilación de la PEPC en distintos procesos y condiciones fisiológicas.
Impacto del cambio global sobre la comunidad de herbáceas y el funcionamiento de ecosistemas agroforestales
(2022-04-28) Hidalgo Gálvez, María Dolores; Cambrollé Silva, Jesús; Matías Resina, Luis; Pérez Ramos, Ignacio Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Las dehesas son sistemas agroforestales que cubren extensas áreas de la Península Ibérica y se caracterizan por poseer principalmente dos estratos vegetales: árboles dispersos (mayoritariamente pertenecientes al género Quercus) y un estrato herbáceo compuesto predominantemente por especies anuales. Este tipo de ecosistemas se dedica fundamentalmente a la cría de ganado porcino, ovino y vacuno. Relacionado con el sector primario, las dehesas bridan una gran cantidad de servicios ecosistémicos, como la obtención de madera, corcho, productos cárnicos y lácteos, y cultivos como la avena o la cebada. Además, este sistema agroforestal posee un elevado valor ecológico, ya que conserva una gran biodiversidad, incluyendo especies amenazadas o en peligro de extinción. En la provisión de todos estos servicios ecosistémicos juega un papel fundamental la presencia de árboles dispersos. Éstos tienen la capacidad de incrementar la fertilidad edáfica, lo que garantiza una mayor calidad nutricional del pasto que crece bajo su dosel. Además, mantienen la humedad del suelo durante periodos de tiempo más prolongados, suministran alimento al ganado a través de sus frutos y les ofrecen refugio bajo sus copas. Asimismo, la sombra que proporciona el dosel arbóreo atenúa las temperaturas extremas, favoreciendo así el crecimiento de un pasto con mayor digestibilidad que el que crece en áreas más abiertas. Esto permite la obtención de productos de origen animal con mayor rendimiento y calidad. Desafortunadamente, la sostenibilidad y persistencia de las dehesas se encuentra amenazada en las últimas décadas por dos de los principales motores de cambio global: el cambio climático y el sobrepastoreo. El objetivo general de esta tesis doctoral consiste en analizar experimentalmente el impacto del aumento de temperatura, la reducción de las precipitaciones y su interacción sobre la composición y diversidad del estrato herbáceo, y sus repercusiones en el funcionamiento de este tipo de ecosistemas mediterráneos. Debido a la inherente relación de las dehesas con el ganado y la perturbación que éste puede provocar en el medio, el impacto del cambio climático ha sido evaluado a lo largo de un gradiente de intensidad de pastoreo. Además, se examina el posible efecto del árbol como atenuador del impacto ocasionado por las futuras condiciones climatológicas sobre las variables analizadas en cada uno de los capítulos. Para llevar a cabo este trabajo, se seleccionaron tres dehesas sometidas a distinta carga ganadera (alta, moderada y excluida al ganado) localizadas en el Valle de Los Pedroches (Córdoba). En ellas, se diferenciaron dos tipos de hábitats (bajo árbol y pastizal abierto) y se instalaron estructuras de aumento de temperatura (+2-3 ºC) y reducción de precipitaciones (-30 %) con el objetivo de simular las condiciones climatológicas pronosticadas por los modelos de cambio climático para la segunda mitad del siglo XXI. El capítulo 1 reveló que el calentamiento impactó negativamente sobre la diversidad del estrato herbáceo y favoreció el predominio de gramíneas frente a otros grupos funcionales. Sin embargo, la presencia moderada de ganado tuvo un efecto positivo sobre la diversidad de la comunidad vegetal. Los resultados de este capítulo sugirieron que la interacción de ambos motores de cambio global no ejerció un efecto más fuerte que el que provocaron ambos factores de manera independiente sobre ninguna de las variables analizadas. El capítulo 2 mostró que el calentamiento causó un incremento de la productividad primaria neta y un descenso de la digestibilidad del pasto. Aquí se puso de manifiesto que la sequía generó una reducción de la productividad primaria neta, lo que propició una disminución de la digestibilidad del pasto. Los resultados del capítulo 3 indicaron un descenso del contenido nutricional del pasto como consecuencia del impacto del aumento de temperatura. Sin embargo, la reducción de las precipitaciones causó un incremento de algunos nutrientes del pasto. Una intensidad de pastoreo moderada favoreció la calidad nutricional del pasto. En este capítulo se demostró que los dos motores de cambio global interactuaron de manera aditiva causando un efecto negativo sobre el contenido de fósforo del pasto. Finalmente, el capítulo 4 mostró evidencias sobre cómo el calentamiento incrementó la respiración del suelo mientras que la sequía la redujo. Además, la presencia de ganado originó una variación estacional de la respiración del suelo. A lo largo de esta tesis doctoral, se demostró que los árboles dispersos parecieron jugar un efecto amortiguador del impacto del cambio climático sobre la digestibilidad del pasto y la respiración del suelo. Aunque los árboles no ejercieron ningún efecto atenuante sobre el resto de variables analizadas en este estudio, sí que aportaron beneficios al ecosistema; por ejemplo, aumentaron la heterogeneidad del estrato herbáceo a escala de paisaje e incrementaron la digestibilidad y calidad nutricional del pasto. Esto lo lograron gracias a un proceso de estabilización de la temperatura y a un aumento de la fertilidad del suelo bajo su dosel. Los resultados obtenidos de esta tesis doctoral aportan una valiosa información no sólo desde una perspectiva de ciencia básica, al mejorar la capacidad predictiva de las repercusiones ecológicas de ambas fuentes de estrés (abiótico y biótico) sobre el funcionamiento de las dehesas mediterráneas, sino también aplicada, contribuyendo al progreso en los planes futuros de manejo y conservación de estos sistemas agroforestales ante las amenazas asociadas al cambio global.
Caracterización funcional de una colección de germoplasma de olivo silvestre para la mejora del olivar
(2022-07-15) Díaz Rueda, Pablo; Colmenero Flores, José Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En esta tesis doctoral se ha llevado a cabo la obtención y caracterización morfológica, fisiológica y molecular de una colección de germoplasma de variedades silvestres de olivo pertenecientes a las distintas subespecies de Olea europaea. Se realizaron prospecciones directas del material vegetal de partida (semillas procedentes de árboles madre) en distintas regiones de la cuenca mediterránea y también se recolectaron semillas en diferentes bancos mundiales de germoplasmas de olivo. A continuación, se puso a punto el proceso de conservación del germoplasma in-vitro, incluyedo el establecimiento, multiplicación, crecimiento y conservación de estos genotipos silvestres, así como de diferentes cultivares maduros, generándose así la colección SILVOLIVE. Se llevó a cabo el estudio de las características lumínicas óptimas para el cultivo in-vitro del olivo mediante el empleo de luces LEDs (Capítulo 1). Una vez establecida la colección y obtenido el número adecuado de individuos de cada genotipo silvestre, los microtallos se enraizaron y aclimataron ex-vitro. Una vez crecidas las plantas durante al menos un año, los genotipos silvestres se caracterizaron genotípica y fenotípicamente (Capítulo 2). Se constató una alta variabilidad genética y morfológica en la colección. Al comprobar que algunos genotipos eran capaces de transmitir caracteres de vigor reducido a la variedad ‘Picual’ injertada sobre ellos, se planteó su potencial uso como portainjertos para sistemas de cultivo intensivo y superintensivo. Además, se estudió el consumo hídrico de los distintos genotipos silvestres bajo condiciones de irrigación óptima (capacidad de campo) y bajo riego deficitario o déficit hídrico moderado (60% de capacidad de campo), demostrando la existencia de genotipos diferenciados por el consumo hídrico y la tolerancia al déficit hídrico (Anexo I). Estos resultados fueron la base para la caracterización fisiológica de la colección SILVOLIVE llevada a cabo en colaboración con el grupo del Dr. Antonio Díaz Espejo del IRNAS-CSIC y publicada por Hernández-Santana et al., (2019). Posteriormente se evaluó el uso potencial de los genotipos silvestres como portainjertos capaces de reducir el vigor de la variedad injertada en condiciones controladas de invernadero y en condiciones de campo en cultivo de alta densidad. Por un lado, se injertaron los cultivares ‘Picual’ y ‘Arbequina’ sobre los genotipos silvestres en maceta, y posteriormente se traspasaron a campo. Paralelamente, los genotipos silvestres sin injertar se plantaron bajo un marco de plantación super-intensivo y se realizó un estudio de vigor entre 2015 y 2018. Ello permitió seleccionar en 2020 los genotipos de bajo vigor que se injertaron con el cultivar ‘Arbequina’ en campo, en condiciones de alta densidad de plantación, identificándose portainjertos enanizantes capaces de transmitir vigor reducido a los cultivares injertados (Capítulo 3). En relación al uso potencial de los genotipos silvestres como portainjertos para el control de la Verticilosis, se evaluó su susceptibilidad al patotipo defoliante de V. dahliae, lo que permitió identificar genotipos resistentes al hongo que no presentaban síntomas de la enfermedad, o los síntomas eran reducidos, y limitaban el desarrollo del hongo mediante dos estrategias (resistencia o prevención de la proliferación del hongo frente a tolerancia al hongo; Capítulo 4). Por último, el cultivar susceptible ‘Picual’ se injertó sobre genotipos silvestres clasificados previamente como de susceptibilidad muy reducida a V. dahliae para determinar la capacidad de los genotipos de transferir la resistencia al cultivar injertado. Se observó que los portainjertos resistentes, pero no los tolerantes, controlaban la aparición de síntomas de Verticilosis en el cultivar ‘Picual’ (Capítulo 5).
Funciones del cloruro como macronutriente beneficioso en plantas superiores
(2022-07-08) Franco Navarro, Juan de Dios; Colmenero Flores, José Manuel; Rosales Villegas, Miguel Ángel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El anión cloruro (Cl-) se ha considerado tradicionalmente un elemento perjudicial para la agricultura debido a su antagonismo con el anión nitrato (NO3-), y su toxicidad cuando se acumula en altas concentraciones en condiciones de salinidad. Por otro lado, el Cl- es un micronutriente esencial para las plantas superiores, siendo necesario en pequeñas trazas para cumplir una serie de funciones vitales para las plantas como: cofactor del fotosistema-II y de algunas enzimas; la neutralización de cargas positivas en las células vegetales; y la regulación del potencial eléctrico de las membranas celulares. Por debajo de un nivel concreto en cada especie, las plantas sufren síntomas de deficiencia de Cl-, alterando estos mecanismos celulares y afectando negativamente la capacidad de división celular, elongación celular y, en definitiva, el correcto desarrollo de las plantas. Sin embargo, existen indicios en la literatura que podrían sugerir efectos beneficiosos de la fertilización con Cl- a niveles propios de un macronutriente. En la tesis del Dr. Javier Brumós (1) se aportó algo de luz a esta cuestión, ya que se observó un efecto beneficioso del Cl- en las relaciones hídricas y la prevención del déficit hídrico en plantas de cítricos y tabaco. No se entendían sin embargo los mecanismos fisiológicos y celulares responsables de estos fenómenos, marcando así los antecedentes de mi proyecto de tesis. Los resultados de la presente Tesis Doctoral han determinado un cambio de paradigma en este sentido, ya que el Cl- ha pasado de ser considerado un ion perjudicial para la agricultura, a convertirse en un macronutriente beneficioso cuyo transporte está finamente regulado por las plantas. Así, en esta Tesis Doctoral hemos demostrado que el aporte de Cl- y su acumulación como macronutriente promueve el crecimiento de la biomasa fresca y seca y provoca cambios anatómicos (mayor crecimiento celular y expansión foliar). Esto responde a: (i) una mejora del balance hídrico de los tejidos vegetales, con mayor acumulación de agua; (ii) una mejora de las relaciones hídricas debido una menor conductancia estomática (gs), a su vez consecuencia de una menor densidad de estomas; (iii) una mayor conductancia de difusión del mesófilo al CO2 (gm); (iv) una mayor eficiencia en el uso del agua (WUE) resultado de la disminución de la gs, simultáneamente al aumento de la gm; (v) una mayor resistencia al déficit hídrico; (vi) una mayor eficiencia en el uso del nitrógeno (NUE) como consecuencia de una mayor capacidad de utilización del nitrato (NO3-), dando lugar a plantas con mayor contenido de nitrógeno (N) orgánico y menor contenido de NO3-. Por tanto, las plantas tratadas con Cl- a niveles de macronutriente hacen un uso más eficiente del agua, el N y el CO2, que son los pilares fundamentales de la nutrición vegetal, mostrando mejor desarrollo y resiliencia (2–6). Por lo tanto, el aumento de la WUE y la NUE, así como la prevención del déficit hídrico y el aumento de la tolerancia a la falta de agua en los tejidos vegetales son rasgos muy importantes para los cultivos que podrían verse favorecidos por el uso del Cl- en nuevas prácticas agrícolas. Así, el Cl- podría establecer una mejora sinérgica en un uso más eficiente del agua y el N para lograr una agricultura más saludable y sostenible.
Efectos de la interacción del cambio climático y los patógenos exóticos sobre las comunidades bióticas y los procesos ecosistémicos de bosques mediterráneos
(2022-06-03) Homet Gutiérrez, Pablo; Gómez Aparicio, Lorena; Godoy del Olmo, Óscar; Matías Resina, Luis; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Los bosques mediterráneos son conocidos por albergar una elevada biodiversidad además de tener una gran importancia ecológica, económica y social. Desafortunadamente, están siendo afectados severamente por distintos motores de cambio global como son el cambio climático o las especies invasoras. Entre las especies invasoras que afectan a estos bosques, los patógenos de raíz cada vez tienen más importancia, produciendo importantes cambios en su funcionamiento. Históricamente, el impacto de los distintos motores de cambio global se ha estudiado de manera aislada. Sin embargo, éstos generalmente actúan de manera simultánea pudiendo producir unos efectos distintos a los que podrían generar cada uno de ellos de manera aislada. Uno de los patógenos exóticos que causan más daños a los bosques mediterráneos es Phytophthora cinnamomi Rands. Este patógeno se ha extendido en las últimas décadas por la región Mediterránea, y junto con las sequías recurrentes, cada vez más frecuentes en la región, está afectando dramáticamente a los bosques y dehesas atacando principalmente a los árboles del género Quercus. P. cinnamomi es muy dependiente de la humedad del suelo para su propagación e infección, por lo que el descenso de las precipitaciones inducido por el cambio climático podría alterar el impacto de este organismo sobre los ecosistemas forestales. El impacto combinado de P. cinnamomi y el descenso de las precipitaciones sobre el arbolado se podría presuponer que será aditiva (la fuerza de ambos factores se suma para debilitar al árbol) o sinérgica (los daños sobre los árboles se multiplican al entrar en juego ambos factores), aunque no se puede descartar un efecto negativo de la reducción de precipitaciones sobre los patógenos debido a su dependencia de la humedad. Con el desarrollo de esta tesis hemos tratado de conocer los efectos combinados del descenso de las precipitaciones y la infección de P. cinnamomi sobre una serie de variables clave en los bosques relacionadas con la demografía y regeneración de la comunidad de especies arbóreas (capítulos 1 y 2), y los organismos edáficos y la dinámica del ciclo de nutrientes (capítulos 3 y 4). Para ello utilizamos distintas metodologías experimentales tanto en invernadero (capítulo1) como en el campo, utilizando estructuras de exclusión de lluvia (capítulos 2,3 y 4). En el primer capítulo desarrollamos un experimento de invernadero con plántulas de alcornoque en el que cruzamos 4 niveles de humedad del suelo y 4 niveles de densidad de P. cinnamomi asociados a escenarios reales de cambio climático e invasión del patógeno. De esta manera se exploró el efecto interactivo del cambio climático y P. cinnamomi sobre el crecimiento y la fisiología de las plántulas, analizando el efecto combinado de distintos niveles de sequía y de infección del patógeno. Los resultados mostraron cierta sensibilidad del patógeno a la sequía, reduciéndose la capacidad infectiva de éste ante las reducciones previstas en la humedad del suelo, haciendo necesaria una infección muy severa por parte del patógeno para causar síntomas graves bajo escenarios de reducción moderada de la humedad. En el capítulo 2, se exploró como afecta la acción combinada del patógeno y el cambio climático a la regeneración del bosque, proceso fundamental para su conservación. Para ello llevamos a cabo un experimento de siembra bajo la estructura de exclusión de lluvia en el Parque Natural de Los Alcornocales (Cádiz). Periódicamente se añadió un tratamiento de fungicida específico para oomicetos a la mitad de las semillas (bellotas y semillas de acebuche) para determinar cómo afectan estos organismos a la regeneración del bosque en un escenario de reducción de precipitaciones. En línea con lo demostrado en el capítulo anterior, se comprobó que en determinados casos la reducción de la precipitación mejoró la emergencia y supervivencia de igual o mayor modo que la aplicación del fungicida. De esta manera podemos confirmar un efecto indirecto positivo de la reducción de la precipitación sobre la regeneración, mediado por la relación antagónica con el patógeno. En el capítulo 3, se realizó un experimento de descomposición de hojarasca bajo la estructura de exclusión de lluvia poniendo el foco principalmente en la mesofauna descomponedora (ácaros y colémbolos) y cómo estos organismos modulan los efectos del cambio climático. Los resultados mostraron una importante función de estos organismos en la descomposición de la hojarasca, siendo capaces de compensar los efectos negativos que provocó la disminución de la humedad asociado al descenso en las precipitaciones. En este caso se volvió a poner de manifiesto la importancia de los efectos indirectos del cambio climático, pero esta vez a través de su influencia en la fauna edáfica. En el capítulo 4 examinamos los efectos de la sequía en las redes tróficas edáficas usando la comunidad de nematodos como modelo. En este trabajo, se tomaron muestras en la estructura de exclusión de lluvia del P.N de Los Alcornocales, así como de otra localizada en sur de Francia (Puechabon), que lleva 15 años con el mismo tratamiento experimental utilizado en nuestras parcelas de estudio. De esta manera, además de evaluar la respuesta a corto plazo a la reducción de las precipitaciones que pudieron tener estos organismos, pudimos evaluar si esos cambios fueron consistentes a largo plazo en otros bosques. En este caso, encontramos que la sequía es capaz de producir efectos muy rápidos en la comunidad de nematodos (vistos a los dos años de aplicar el tratamiento), los cuales se mantendrán en el tiempo afectando a la estructura de las redes tróficas del suelo y su papel en el funcionamiento del mismo. La presente tesis aporta una explicación mecanicista sobre cómo el descenso de las precipitaciones asociado al cambio climático puede influir en los procesos ecológicos que ocurren en los bosques mediterráneos, tanto directa como indirectamente. Estos estudios nos muestran cómo se producen efectos indirectos de la reducción de la precipitación sobre la regeneración y salud de las plántulas a través de su interacción con el P. cinnamomi. También observamos cómo el cambio climático puede actuar sobre la fauna del suelo, afectando con ello de manera indirecta el funcionamiento del ecosistema. Por tanto, esta tesis pone de manifiesto la importancia del estudio de los efectos indirectos del cambio climático que, si bien pueden ser más difíciles de cuantificar que los directos, tienen tanta o más importancia en el funcionamiento de los ecosistemas.
El papel de la cabra doméstica (Capra hircus) en la estructura y conservación del monte mediterráneo
(2014-01-22) Mancilla Leytón, Juan Manuel; Martín Vicente, Ángel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En la actualidad, los sistemas silvopastorales además de conciliar el uso de los productos y los servicios del medio natural con garantía de permanencia, buscan la estabilidad ecológica, económica y social a través de la diversificación de las estructuras y de los productos. En esta Tesis Doctoral se ha caracterizado el papel de la cabra doméstica (Capra hircus raza Payoya) en la estructura y conservación de la vegetación de matorral del sotobosque de una plantación de Pinus pinea en el Espacio Natural de Doñana (SO España). Durante cuatro años se han evaluado: i) los cambios temporales en el biovolumen, en la inflamabilidad, en la riqueza y en la diversidad de especies entre un matorral pastado por cabras y uno sin pastar; ii) las preferencias alimenticias de las cabras y la capacidad de éstas para dispersar la semillas de algunas de las especies de matorral que pastan, iii) el efecto del pastoreo en la descomposición de las acículas de pino acumuladas en el suelo, y iv) el efecto del pastoreo en producción de leche y de calidad, con especial referencia a la composición de los ácidos grasos. Las cabras pastaron una gran variedad de especies, cambiando el patrón de selección durante todo el año. El pastoreo redujo la abundancia de especies, pero no afectó a la riqueza de las mismas. Durante el pastoreo, las cabras aumentaron el consumo de especies con alto valor nutricional (contenido en Nitrógeno) reduciendo la ingesta de especies con alta cantidad de compuestos secundarios (taninos y fenoles). El pastoreo redujo la biomasa acumulada y la inflamabilidad, contribuyendo por tanto a la disminución del riesgo de incendios forestales. El ganado caprino puede ser un potencial dispersor de las semillas de algunas de las especies que pasta, ya que las semillas de las especies estudiadas fueron capaces de pasar a través del intestino y posteriormente germinar. Indirectamente, el pastoreo aumentó la velocidad de descomposición de las acículas de pino, contribuyendo a la incorporación de nitrógeno en el sistema. Por último, la leche de las cabras en pastoreo semi-extensivo mostró niveles más altos de ácidos grasos n-3 y menor ratio n6/n3 que las cabras con dieta de concentrado. Contrariamente a la creencia general de que las cabras sólo causan la degradación ambiental, los resultados encontrados en esta Tesis Doctoral evidencian múltiples efectos positivos del pastoreo sobre los ecosistemas Mediterráneos.
Community assembly of exotic plant species across Mediterranean regions
(2021-06-01) Galán Díaz, Javier; Vilà, Montserrat; García de la Riva, Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Invasions by plant species are an increasing threat which is reducing species diversity across regions, changing community composition and altering ecosystems functioning. While most investigations on impacts of exotic plants are conducted in their areas of introduction, the study of the assembly of exotic species in their native areas is emerging as a framework to better understand their roles in the invaded communities. In this regard, functional traits reflect the ecological strategy of plants and their interactions with coexistent species and the environment, therefore plant traits are a key tool to understand the rol of exotic plant species in the structure of their communities. One of the main objectives of this thesis is to identify the functional strategies of exotic species in invaded Mediterranean ecosystems and disentangle the rules that govern the assembly of invaded communities. For this, we analysed traits from several plant organs (i.e. leafs, seeds, roots) of 285 species from two vegetation types (woodlands and grasslands) at different spatial scales of resolution (i.e. Biome, environmental gradients, communities, plants). We used the Mediterranean biome as a study system because of the mostly unidirectional invasion of plants from the Mediterranean Basin to California, Chile, Australia and South Africa. Many exotic species were introduced with the arrival of the European settlers and their naturalisation was facilitated by the simultaneous intensification of agriculture and farming. Currently, these exotic species are locally very abundant and cause great impacts on the diversity and functioning of the invaded communities. We first investigated the assembly of exotic herbaceous species in their donor and recipient grassland communities in Spain and California, respectively. We found that exotic species were more abundant than other coexisting species in communities of both the donor and recipient regions (Chapter 1). The abundance of exotic species in California was similar to that in Spain except for invasive species which were more abundant in the introduced grasslands. Overall, this resulted in striking similarities in the taxonomic structure of Spanish and California grassland communities. We also found that productivity influences the functional composition of grassland communities by filtering traits related to resource conservation (Chapter 2). Exotic species had different traits than coexisting species in both their donor and recipient communities, but trait differences were greater in the most productive sites of the recipient communities in California. Trait differences suggest a competitive advantage of exotic species in grasslands, and supports that water and resource availability might determine niche segregation between native and exotic species in invaded California grasslands. Altogether, the results of the first two chapters indicate that the invasiveness of an exotic species could be predicted by understanding its role in its native communities. Finally, we explored the functional strategies and trait variability of coexisting native and invasive plant species across eight highly invaded Mediterranean communities of the World (Chapter 3). Invasive species were more frequently herbaceous than natives, and had a more acquisitive resource-use strategy across the studied Mediterranean communities. Also, invasive species showed higher trait diversity in half of the communities. We also found that intraspecific variance constitutes a non-negligible source of community trait diversity accounting for 11%–27% of total trait variation. Intraspecific trait variability was on average greater in invasive than in native species, which probably reflects the ecological versatility of invasive species but also the greater susceptibility to environmental heterogeneity of herbaceous plants. Overall, by comparing the abundance, the traits and the intraspecific variability of exotic species across communities of the Mediterranean Biome, this thesis provides insights to disentangle the assembly processes of invaded Mediterranean communities and advances our understanding on the biogeography of plant invasions.
Evolución ecológica y funcional en el complejo autopoliploide Dianthus broteri: avances en conservación
(2021-06-17) López Jurado, Javier; Balao Robles, Francisco J.; Mateos Naranjo, Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La poliploidía, consistente en la posesión de tres o más juegos cromosómicos, es una de las mayores macromutaciones conocidas y un motor de evolución en plantas. A lo largo de los años, su estudio ha estado focalizado en características citológicas, genéticas y genómicas. Así, los mecanismos de formación de poliploides, la novedad en la expresión génica o los efectos fenotípicos desde un punto de vista morfológico han recibido mucha atención. Sin embargo, los procesos ecológicos y funcionales que rigen la macroevolución promovida por poliploidía, así como estos procesos a escala poblacional, han sido muy poco estudiados. Adicionalmente, este tipo de estudios ha identificado resultados contradictorios en las respuestas de poliploides a cambios ambientales y en la evolución de sus nichos ecológicos, por lo que urge la necesidad de definir los procesos subyacentes que permitan generalizar estos patrones. En primer lugar, en esta Tesis Doctoral se emplearon herramientas ecoinformáticas, de modelización, técnicas fisiológicas y muestreo en campo para profundizar en la divergencia ecológica y de características funcionales en el complejo autopoliploide Dianthus broteri, endémico de la Península Ibérica. Los cuatro citotipos que componen el complejo (2×, 4×, 6× y 12×) tuvieron distintos óptimos (ambientales, edáficos y en características del Espectro de Economía Foliar) y diferentes respuestas fotoquímicas bajo estrés (térmico), lo cual apoyó la evolución divergente promovida por poliploidía en D. broteri. Los citotipos mayores (6× y 12×), que se distribuyeron en nichos más restringidos y estresantes, presentaron estrategias ecológicas (uso de recursos) y fotoquímicas muy específicas, adaptativas en ambientes extremos. Además, se comprobó que la divergencia estuvo fundamentalmente explicada por efectos de la poliploidización a corto plazo y, secundariamente, por adaptaciones locales. Más allá de estos resultados, se identificó una compleja interacción de factores subyacentes al patrón evolutivo: relaciones filogenéticas, orígenes únicos o recurrentes de los poliploides y ‘llenado de nicho’ (considerando el nicho ocupado por los ancestros y las interacciones competitivas posteriores). Además, esta Tesis Doctoral abordó la respuesta ecofisiológica del mayor citotipo del complejo (12×; Dianthus inoxianus) a un factor ambiental estresante característico de su área de distribución, como es la sequía severa. D. inoxianus mostró una alta tolerancia a este tipo de eventos, estando su fotosíntesis limitada solo en la difusión del CO2 a los cloroplastos. Sin embargo, su persistencia podría estar comprometida bajo los escenarios de Cambio Climático, por lo que se diseñó una translocación experimental para mejorar las acciones de conservación de esta especie amenazada, considerada singular y clave a nivel de ecosistema. Se destacó la influencia de factores como el aporte hídrico, la época y procedencia de los trasplantes, así como de las condiciones ambientales, en la supervivencia final de los individuos translocados. Asimismo, se observó el efecto positivo de la inclusión de una monitorización ecofisiológica y del análisis de los costes económicos de los tratamientos para evaluar el éxito de las medidas de conservación en especies mediterráneas singulares. En resumen, el complejo D. broteri resultó un excelente modelo para estudiar la evolución mediada por autopoliploidía. A la luz del patrón de divergencia ecológica y funcional mostrado en esta Tesis Doctoral y considerando la rápida radiación de sus linajes poliploides, se puede concluir que los citotipos de D. broteri estarían experimentando un proceso de diversificación en desarrollo.

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