Biología Vegetal y Ecología
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Tesis Doctoral Agregados de lagartos mediterráneos en el espacio y en el tiempo(1985-09-01) Mellado Camacho, Jesús; Valverde Gómez, José Antonio; García Novo, Francisco; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaRESUMEN Y CONCLUSIONES 1. Se ha analizado la composición y estructura de los agregados de lagartos que aparecen en diferentes hábitats de la transición entre el clima templado y el tropical seco en distintas regiones de la Península Ibérica, Marruecos y Chile. Se ha utilizado para ello una técnica de muestreo de tiempo limitado que permite detectar la práctica totalidad de las especies que aparecen en cada parcela. 2. El número de especies por parcela oscila ampliamente entre los distintos hábitats, variando entre una en el caso más simple y doce en los agregados más complejos. 3. Se pueden apreciar claras tendencias en la variación del número de especies a lo largo de gradientes físicos; así el número de especies disminuye con la latitud, y los datos empíricos se ajustan con bastante precisión a un modelo de regresión potencial. Al considerar el gradiente de alturas, se aprecia asimismo una tendencia importante a disminuir el número de especies conforme aumenta la altura; el ajuste en este caso es de tipo lineal. 4. De cualquier manera, la forma de estos gradientes varia mucho según el área estudiada, y es difícil encontrar un modelo general que describa el fenómeno de diversidad. 5. Al aplicar un análisis de similaridad al conjunto de especies que constituyen las faunas regionales de cada área, se aprecia que no se puede aceptar la validez de la hipótesis nula de constitución al azar de los agregados, en función de dichas faunas regionales. Los resultados obtenidos sugieren en cambio que dichos agregados distan mucho de conformarse aleatoriamente. Parece más probable que la composición de dichos agregados venga determinada por los requerimiento vitales –cualquiera que sean éstos- de las especies integrantes de la fauna general y la historia de las diferentes regiones influyen de forma importante en la constitución actual de las comunidades. 6. Se ha estudiado la utilización del espacio como recurso en base a las observaciones de lagartos, en función de los tres atributos fundamentales que aquí se le consideran, tipos de sustrato, distancias a la cubierta vegetal y utilización de la dimensión vertical (distribución de alturas) del espacio. 7. Previa descripción del escenario en función de estas características y habiendo cuantificando la importancia de cada elemento en el conjunto, se ha comparado la distribución de las observaciones en las categorías establecidas con la que cabría esperar si utilizaran los recursos existentes en función de su disponibilidad. 8. Este análisis se ha aplicado al caso de P. sícula en el Parque de Almería, y a tres especies de lagartos que aparecen en diversos transectos, de estructura más simple. Los resultados obtenidos sugieren un elemento importante de selección de los diferentes recursos, esto es, que los elijan en vez de utilizarlos según su disponibilidad. Se aprecia asimismo que el sustrato es el elemento más seleccionado, seguido de la altura de las perchas y en último lugar la cobertura; los tres atributos aparecen de cualquier forma muy relacionados entre si. 9. Se ha realizado una descripción general del uso de los atributos del recurso espacial para diversas poblaciones y especies de lagartos en diferentes hábitats de las tres regiones mediterráneas consideradas. Los resultados indican un uso del espacio bastante monótono, con predominio de las especies que usan generalmente un solo tipo de sustrato o bien de forma preferente (algún otro tipo se usa secundariamente) y son pocas las especies que usan indistintamente dos tipos diferentes; ninguna usa tres o más tipos indiscriminadamente. 10. Atendiendo al tipo de sustrato preferido, el suelo es con diferencia el más usado, ya sea solo o en unión a algún sustrato secundario. Una pequeña parte de las especies usan las rocas solas o en unión a troncos como sustrato principal y ninguna usa los troncos fundamentalmente. No son muchas las especies asociadas fundamentalmente a la cobertura de matorral y pocas usan estas plantas como perchas. La distribución de alturas del escenario parece infrautilizada en las regiones que poseen este tipo de clima, a pesar del importante desarrollo vertical de la vegetación en algunos de los hábitats estudiados. Al comparar el uso del espacio entre poblaciones diferentes de la misma especie, se observan importantes diferencias en el uso de este recurso según el tipo de hábitat y la localidad. 11. Al considerar la utilización diferencial del espacio, se encuentran diferencias significativas en el uso de este recurso, no solo entre especies sino también entre clases de sexo y edad a nivel intraespecífico y es lícito considerar a estas categorías como “especies ecológicas” diferentes a este respecto: las diferencias a este nivel son mayores entre edades que entre sexos. 12. De nuevo es el sustrato el atributo que más diferencia la utilización del espacio por los diferentes ítems, seguido de las alturas y en último lugar las coberturas y en conjunto es común encontrar diferencias de uso entre las especies ecológicas que conviven. 13. Se ha estudiado la estructura de tamaños de las diferentes poblaciones y especies de lagartos que pueblan el área mediterránea, haciendo énfasis en la talla de los adultos de las diferentes poblaciones. Es frecuente encontrar casos de dimorfismo sexual para este atributo; en general, se observan tantos casos en que los machos son mayores que las hembras como a la inversa, aunque las diferencias que son estadísticamente significativas tienden a aparecer más en machos que en hembras y el dimorfismo sexual en tamaño aparece más como un atributo de las poblaciones que de las especies. Se ha encontrado asimismo que el tamaño varía de forma importante entre poblaciones de la misma especie que habitan diferentes localidades y estas diferencias son a veces muy importantes. 14. Se ha analizado la estructura de tamaños que se observa en los agregados, mediante el uso de los radios especie mayor/especie menor entre pares de especies. A fin de comprobar la hipótesis nula de constitución al azar de los agregados respecto de este carácter, se han diseñado dos modelos neutrales –uno para suites de especies y otro promediando los valores de esto pares para cada tamaño de agregado de una, dos…, m especies- y se han confrontado los valores esperados según los modelos con los encontrados efectivamente en la naturaleza. 15. Los resultados de esta prueba inducen a suponer que, en general, los agregados de lagartos se constituyen al azar respecto del tamaño al no haber fundamentos para rechazar la hipótesis nula, aunque difícilmente estos radios pueden representar la estructura real de tamaños que se da efectivamente en dichos agregados. 16. Se ha realizado una descripción de los patrones de diseño y colorido que se observan en el conjunto de la fauna de lagartos incluida, considerando las características de tipo de diseño, colorido general y señas específicas de color. Por lo que respecta a los patrones de diseño, se han realizado clasificaciones arbitrarias por tipos o morfos; se ha empezado estudiando con mucho detalle el polimorfismo en algunas especies características y en base a los tipos considerados en ellas, se han establecidos unos tipos generales cuya clasificación se ha aplicado al conjunto de la fauna considerada. 17. Se han puesto en relación los tipos de diseño y el polimorfismo de este carácter, con el uso del recurso espacial que hacen las distintas especies, dependencia de la cobertura y del sustrato y se ha determinado que el diseño es un factor dependiente del recurso espacial utilizado, apareciendo diferentes tipos de diseño (o su correspondiente polimorfismo) según el sustrato y el grado de cobertura utilizados. 18. Se han descrito asimismo los patrones de color general y se señas específicas (colores fanéricos) en el conjunto de la fauna y, dada la enorme variabilidad que se detecta, se han clasificado las especies en función del grado de distinguibilidad entre las diferentes clases de sexo y edad a fin de ver el polimorfismo a nivel de poblaciones y especies que se observa entre sexos y edades y estos a su vez se han valorado en relación al uso de recursos, como anteriormente. 19. En general, los resultados obtenidos inducen a suponer un importante valor adaptativo al colorido que presentan los lagartos, que representan un compromiso entre el grado de mimetismo necesario para escapar a los predadores visuales y el grado de visibilidad que requieran para las interacciones entre ellas mismas. Así, las especies en que las clases de sexo y/o edad son menos distinguibles son aquellas más discretas (ocultas y diurnas asociadas a cobertura densa de matorral) y las que mayor dimorfismo (e.g. sexual) presentan son las más conspicuas. 20. Se han analizado con detalle los ritmos de actividad que presentan algunas poblaciones que constituyen los agregados de lagartos de diversas parcelas del S.E. de la Península Ibérica. Para ello, se ha diseñado un muestreo basado en un protocolo de censos rutinarios preestablecidos que permite valorar la actividad a nivel de población mediante tres estimadores “ad hoc” basados en el número de observaciones por censo: máximo de actividad instantánea (Y’), actividad a lo largo de un ciclo diario completo (Y) y duración de la actividad en un ciclo diario (L); los tres estimadores están muy relacionados entre sí y aportan en cada caso una información diferente respecto del fenómeno de la actividad. 21. Se ha estimado la actividad al nivel del ciclo diario así como del ciclo anual. Por lo que respecta al ciclo diario, se pueden detectar todo tipo de ciclos, uni, bi o multimodales y se ha comprobado que el ciclo diario varía de manera significativa a lo largo del ciclo anual, detectándose variaciones estacionales en los ciclos de este periodo. 22. Al tomar en consideración los ritmos que se detectan en el ciclo anual, el análisis de regresión periódica utilizado revela un ajuste muy preciso de los datos experimentales al modelo teórico de regresión, a pesar del pequeño tamaño de muestra utilizado, detectándose ciclos que tienden en general a ser bimodales en juveniles y unimodales en machos, en tanto que las hembras presentan uno u otro tipo según los casos, y esos ciclos admiten una interpretación biológica realista. 23. Al relacionar los ciclos de actividad anua con los cambios que se detectan en diversos factores climáticos tales como duración del fotoperiodo, radiación incidente o temperatura, se observa que si bien existe relación entre actividad y clima, esta es menor que la presentan con respecto al transcurso del tiempo en si mismo –que a su vez está relacionado con los factores climáticos- lo que sugiere que a lo largo plazo, los ciclos de actividad están más relacionados con las causas primeras que con los factores más inmediatos. 24. Se ha comprobado la significación de los ciclos que se detectan en este análisis utilizando el método de Colwell. En los resultados obtenidos, es posible detectar ciclos estadísticamente significativos para periodos de un año de duración y también para algunos periodos que son submúltiplos del anterior. 25. Se ha analizado asimismo la dimensión temporal en tanto que recurso, de forma análoga a como se hizo en el caso de la dimensión espacial. Al considerar la cantidad de tiempo que están activos los individuo y poblaciones de lagartos, se puede apreciar que a ambos niveles de organización, estos animales emplean efectivamente mucho menos tiempo del que realmente disponen para su actividad. 26. El análisis del uso diferencial del tiempo por las diferentes especies ecológicas, revela diferencias en el uso del tiempo a nivel intraespecífico, mayores que a nivel interespecífico y estas diferencias pueden ser atribuidas a los distintos requerimientos fisiológicos de las especies. 27. En base a los diferentes resultados obtenidos en los capítulos anteriores, se discute la hipótesis de competencia entre especies que conviven en el contexto de la teoría del nicho. En el enfoque que aplica un análisis clásico de amplitud y superposición de nichos, los resultados obtenidos aquí y en otros estudios no son pruebas de la validez del fenómeno de competencia, pues en sentido estricto, solo miden el grado de similitud o diferenciación de las especies que coexisten. 28. Por otra parte, al considerar las diferencias morfológicas entre especies que conviven, el análisis de los radios de Hutchinson revela que la composición de tamaños en los agregados no difiere de la que cabría atribuir al azar, si se consideran todas las especies que componen las faunas regionales en cada área y no cabe admitir la existencia de estructura atribuible a la competencia, en función de dicho atributo. 29. Como en las aproximaciones anteriores, un enfoque basado en el análisis de las especies introducidas –ya sea intencionadamente o no- tampoco aporta evidencias que apoyen la validez de la teoría de la competencia como fuerza estructuradora de las comunidades animales; el reciente empleo de los llamados experimentos naturales tampoco parece aportar pruebas definitivas y parece ser, dada la abundancia de situaciones en que las especies tiende a utilizar los mismos recursos y a parecerse más cuando coexisten que cuando no lo hacen, que es tan probable una hipótesis de convergencia (coexistencia) como una de competencia. 30. Se ha estudiado el fenómeno de convergencia ecológica aplicado al caso de los agregados de lagartos mediterráneos que aparecen en la Península Ibérica, Marruecos y Chile. Si bien es posible encontrar ejemplos aislados de poblaciones o incluso especies que pueden mostrar una gran similitud, este fenómeno dista mucho de ser general. 31. Así, al considerar los diversos atributos ecológicos analizados en este estudio, la enorme variabilidad de estos entre distintas poblaciones, especies y comunidades, determina que sea muy difícil poder asignar equivalentes ecológicos entre las especies que componen las faunas. 32. A nivel de agregados, si tomamos en consideración el uso del recurso espacial, la misma similaridad se observa cuando se comparan no solo agregados equivalentes de diferentes continentes con agregados adyacentes del mismo continente (hipótesis de competencia de Fuentes) sino también con especies que conviven en el mismo agregado y en general, en cualquier comparación a nivel global que se considere, es norma encontrar un grupo importante de especies que no se parecen en nada y otro secundario donde todas se parecen mucho, escaseando las situaciones intermedias. 33. Cuando se comparan las distribuciones de tallas (expresadas por medio de los radios de Santa Rosalía) que se observan tanto en los agregados como en las faunas generales de las diferentes regiones que presentan clima mediterráneo, se observa que estas difieren significativamente en las distintas regiones y lo mismo sucede cuando se compara el número de especies por agregado, resultados ambos que contradicen la hipótesis de convergencia y en resumen, las evidencias encontradas a cualquier nivel de organización no justifican la hipótesis de convergencia. Como en el caso de la competencia, tendría más sentido en este contexto subrayar la importancia de la divergencia entre estas áreas, a la luz de los conocimientos que de la historia de estas regiones se poseen. 34. una revisión de los resultados que se tienen acerca de la ecología de las comunidades de lagartos (y en general de las comunidades animales) lleva a dudar seriamente del carácter holístico de estas entidades en el sentido de que las propiedades del conjunto son las de sus componentes, en vez de resultar en nuevas propiedades emergentes; esto lleva a dudar de la existencia real de estructura u organización en las comunidades como un todo. 35. Al considerar las serias limitaciones metodológicas y conceptuales que afectan al estudio de la ecología de comunidades, se comprende lo ambiguo de los anteriores resultados. La falta de adecuación entre el voluminoso cuerpo de teorías ecológicas y los escasos resultados experimentales que las sustentan, inducen a atribuir un carácter esotérico a esta disciplina que en sentido estricto no pasa de ser una doctrina, fe o teología susceptible de todo tipo de manipulaciones de importantes consecuencias políticas y sociales.Tesis Doctoral Alteraciones de la vía de transducción de señales que conducen a la fosforilación de la Pepc y sus implicaciones en la tolerancia a la salinidad [(2007) Monreal Hermoso, José Antonio; Echevarría Ruiz de Vargas, Cristina; García-Mauriño Ruiz-Berdejo, Sofía; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Un análisis crítico de la conservación del lince ibérico en España : 1973-2015(2016-02-16) Santos Parejo, Diego de los; Gil Sánchez, José María; Díaz Antunes-Barradas, María Cruz; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaEl declive de las poblaciones de linces en libertad ha sido una constante desde los años 50 en toda su área de distribución original, hasta al menos el año 2004. Las causas originales –persecución humana y escasez de conejo- no fueron atajadas por la gestión conservacionista hasta que la especie se halló en los umbrales mismos de la extinción. Las figuras de protección legal -nacionales e internacionales- aparentemente no tuvieron efecto alguno en el declive imparable de la especie hasta ese año 2004. Solo cuando esta grave situación se evidencia, se inicia un cambio en el modelo de gestión conservacionista, que obtuvo resultados “in situ” al menos hasta 2011: la reversión del declive demográfico continuo de las poblaciones fue un hecho, aunque la pérdida de diversidad genética acaecida es irrecuperables, y quizás lastre la conservación del lince en el futuro. También se implantó desde 2005 la cría en cautividad o conservación “ex situ”.Tesis Doctoral Análisis de proteinas, carbohidratos y lípidos en cladoceros y rotiferos(1989) Guisande González, Cástor; Toja Santillana, Julia; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaSeguramente, el lector lo primero que se preguntará será: ¿Por qué se ha realizado este estudio? Y también es posible que se pregunte: ¿Se puede hacer algo inédito sobre alimentación en zooplancton? En 1986 estábamos estudiando dos tipos de ecosistemas fluctuantes y eutróficos del Bajo Guadalquivir; las lagunas peridunares de Doñana y el estuario del rio. Los cladóceros y los rotíferos eran los grupos dominantes en la zona dulce del estuario y en las lagunas. En ambos sistemas observamos cómo estos grupos estaban afectados en mayor medida por dos factores, la salinidad y la temperatura. Su influencia se veía claramente ya que, todas las especies tenían unos umbrales máximos y mínimos de temperatura y salinidad. Ahora bien, los resultados indicaban la existencia de un tercer factor no menos importante: La alimentación, que tenía un efecto decisivo en la composición de las comunidades. Observamos también, que cambios en el estado trófico el medio, podían dar lugar a variaciones importantes en las poblaciones como por ejemplo: La sustitución de unas especies por otras; descenso en la densidad de la población de unas especies y aumento en las de otras, etc. Sin embargo, no fue tan fácil de dilucidar, como en el caso de los otros parámetros, cuáles eran exactamente los cambios que se estaban produciendo y como estaban afectando a las especies. Existen muchos trabajos que podrían ser usados para comprender estos fenómenos, pero la inmensa mayoría presentan el problema de que son estudios muy concretos y, además, realizados en condiciones fijadas en el laboratorio. Al llegar al convencimiento, de que este era un tema importante para poder llegar a conocer la dinámica de las especies en estos ecosistemas, decidimos comenzar su estudio. Dentro de la alimentación, existen muchas posibles líneas de trabajo. La |Tesis Doctoral Análisis de respuestas subjetivas al paisaje natural establecimiento de un test de alternativas y tratamiento factorial de los datos(1973) Sancho Royo, Fernando; González Bernáldez, Fernando; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaEn el presente trabajo, se estudia la estructura de las reacciones humanas frente al paisaje natural por medio de métodos de tratamiento factorial, con objeto de encontrar unas tendencias o direcciones generales de variación que permitan establecer un conjunto de conceptos basados ... en aspectos de la percepción y valoración humanas, con los que se pueda valorar de forma científica, las modificaciones o impactos visuales en el medio ambiente que traen consigo un cambio en la calidad de los valores emocionales, estéticos y culturales del mismo. Como material desencadenante de las reacciones, se utilizó un block de 60 parejas de representaciones gráficas (fotografía y dibujos) del paisaje natural. Los sujetos sometidos a estudio debían elegir una de las dos imágenes de cada pareja, según sus preferencias, anotándose 0 ó 1 según el código establecido. Las respuestas obtenidas de esta forma, en una población de 60 universitarios, se trataron mediante el Análisis de Correspondencias, Cordier (1965, 1969) y el Análisis en Componentes Principales de la matriz de contingencias, Yarranton (1966). Los resultados de estos análisis no fueron óptimo, por falta de polaridad en las direcciones obtenidas, duplicidad del significado de las mismas y dificultad en su interpretación.Para el tratamiento de datos de alternativas apareadas, se propone un nuevo método al que se denominaron con el nombre de matriz de coincidencia, el tratamiento de los datos de la población anterior basado en el análisis de esta matriz, proporcionó unos resultados sensiblemente mejores que los de los métodos ya señalados, únicos conocidos hasta el presente para el tratamiento factorial de datos cualitativos. La matriz de coincidencias se ha utilizado en dos modalidades, coincidencias entre personas o entre paisajes. Para la interpretación de las direcciones de variación|Tesis Doctoral Análisis del desarrollo epifitótico de moho gris y oidio en cultivares de fresa(2005-05-24) Blanco Ruiz, César; Romero Muñoz, Fernando; Santos García de Paredes, Berta de los; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Aplicabilidad de los modelos de distribución de especies en el estudio y conservación de las plantas acuáticas.(2018-12-20) Rodríguez Merino, Argantonio; Fernández Zamudio, María del Rocío; García Murillo, Pablo; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Aplicaciones a la conservación del conejo silvestre: translocaciones y mejora del hábitat(2005-07-18) Cabezas Ruiz, Sonia; Moreno Garrido, Sacramento; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral El araguato rojo (Alouatta seniculus)(1978) Braza Lloret, Francisco; Álvarez González, Fernando; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaEstudio de campo sobre el primate Alouatta seniculus en los llanos de Venezuela. Se aportan descripciones anatómicas y se analizan las medidas internas y externas según análisis factorial. Su dieta alimenticia se basa fundamentalmente en hojas de arboles y frutos ( ... proporción muy similar); no consumen ningún insecto. Se reproducen durante todo el año con un máximo de nacimientos en enero y febrero y máximo de celo en junio y julio. Son predados sobre todo por felinos (cunaguaro puma y yaguar). Se describen los elementos del etograma proporcionándose el perfil del comportamiento según clases de edad y sexo. Se determino el ritmo de actividad para ambas estaciones del año y para varias conductas. En cuanto al gregarismo los grupos son de pequeño tamaño (x=6 3) cerrados y compuestos de proporción: 1 6 -2 6 -1juv.-1 1 cria. El uso de los estratos del bosque es selectivo para las distintas actividades consideradas. El estudio de campo sobre el Araguato Rojo (Alouatta seniculus) se llevó a cabo en los Llanos de Venezuela, concentrándose todo el Hato del Frío, del estado Apure, durante los meses de mayo de 1975 a mayo de 1976.En cuanto a biometría, se proporcionan descripciones y medidas corporales externas, viscerales y craneales. El análisis multivariante de todas las medidas utilizadas puso en evidencia la gran importancia del dimorfismo sexual en esta especie. Así mismo, fue aparente en los resultados la diferencia entre tiempo cronológico y tiempo biológico.La dieta alimenticia se basa fundamentalmente en hojas de árboles y frutos, en proporción muy similar. Menor importancia tienen flores, hierbas gramíneas, tallitos leñosos y cortezas. La materia animal no entra en absoluto en la diera. Se reproducen a lo largo de todo el año; sin embargo, hay un máximo de nacimientos en la segunda mitad de la época seca (enero-febrero), a partir |Tesis Doctoral Aspectos de la fisiología de beta vulgaris en condiciones de siembra otoñal(2016-01-29) León Morillo, María Aránzazu; Feria Bourrellier, Ana Belén; Echevarría Ruiz de Vargas, Cristina; Martínez Quesada, Juan; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa remolacha azucarera, Beta vulgaris, es una de las pocas especies de plantas superiores que utilizan la sacarosa como molécula para almacenar el exceso de carbono a largo plazo. Es la principal fuente de producción de sacarosa en Europa. En Andalucía ha sido posible el gran desarrollo de este cultivo gracias a la gestión de la planta en un ciclo distinto al resto de España: la siembra otoñal. Andalucía produce prácticamente la totalidad de la remolacha de recolección estival de España. A pesar de los grandes avances en producción integrada de este cultivo, siguen siendo necesarias mejoras agrícolas y ecológicas que le permitan prosperar en las actuales condiciones de política económica europea. La temperatura es una variable con gran influencia sobre el cultivo. Datos de anteriores campañas mostraban pérdidas muy significativas de concentración de sacarosa y de calidad industrial, que habían coincidido con golpes de calor en el mes en el que comienza la ganancia de riqueza (mayo). Esto, junto con la rápida evolución del cambio climático y las consecuencias esperadas en Andalucía, justifican la importancia de ahondar en el comportamiento agronómico y metabólico de este importante cultivo ante las altas temperaturas. En este trabajo se ha analizado la repercusión de los golpes de calor (aumentos bruscos de Tª, frecuentes en la primavera y el verano andaluz) en la producción, la calidad y el metabolismo, de la raíz de la remolacha azucarera de siembra otoñal. Para ello se han realizado ensayos en parcelas en producción, durante tres campañas agronómicas. Se han generado datos ante el estrés térmico, hídrico y combinado, con la utilización de túneles plásticos y variando las condiciones hídricas. También se ha estudiado la respuesta de las plantas al déficit hídrico, térmico y combinado en condiciones controladas en cámaras de cultivos e invernadero con diversos sustratos. Han sido medidos y valorados parámetros agronómicos relacionados con el crecimiento, la producción y el estado hídrico de la planta, indicadores del estado hídrico y osmolitos compatibles. También se han seguido las actividades enzimáticas encargadas de la degradación de la sacarosa, sacarosa sintasa (SS), invertasa ácida (IA) e invertasa neutra (IN). Además, se ha seguido la acumulación de adenilatos, la actividad fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) y su regulación por fosforilación o monoubiquitinación en las condiciones estudiadas para profundizar en los procesos metabólicos de este sumidero. Este estudio ha puesto de manifiesto que tanto el estrés hídrico como el térmico disminuyen la superficie fotosintéticamente activa de la planta, limitando el crecimiento de la raíz pero no la concentración de sacarosa y que el efecto del golpe de calor sólo afecta a la calidad de la raíz cuando va acompañado de déficit hídrico. También ha puesto de manifiesto que el estrés térmico tiene mayor impacto en los parámetros agronómicos cuanto más temprano sea el episodio. El seguimiento de las enzimas SS, IN, PEPC ha puesto de relevancia su papel en el crecimiento de la raíz, pudiendo aumentar su actividad en situaciones de estrés cuando estas se producen en la fase de crecimiento. La SS y la IN aumentan en situaciones que requieran movilización de reservas para reponer el aparato fotosintético. Se ha comprobado que la PEPC es activada por fosforilación en situaciones de estrés hídrico y que el estrés térmico de la planta genera cambios en la enzima que la hacen más resistente a altas temperaturas in vitro. Además, se ha puesto de manifiesto la existencia de regulación por monoubiquitinación en hojas y raíces de Beta vulgaris. Los resultados de estos estudios han permitido diferenciar patrones de respuesta de la remolacha a estrés térmico, hídrico o combinado. También han permitido concluir la importancia de una buena programación de riegos en el momento de crecimiento del cultivo que tome como referencia los parámetros de la planta y no sólo los climáticos. Esto permitiría adelantarse a las consecuencias de la importante pérdida de biomasa de raíz producidas por ambas presiones ambientales combinadas, mejorando la eficacia del cultivo.Tesis Doctoral Aspectos ecológicos del género Sarcocornia en el Suroeste de la Península Ibérica: papel en la sucesión, diversidad genética y ecofisiología de sus poblaciones.(2004) Redondo Gómez, Susana; Luque Palomo, María Teresa; Castillo Segura, Jesús Manuel; Figueroa Clemente, Manuel Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Aspectos ecológicos en Spartina densiflora Brong(1996) Jiménez Nieva, Francisco Javier; Figueroa Clemente, Manuel Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa elección del tema se basaba en el éxito evidente que esta especie neófita ha alcanzado en las marismas de nuestras latitudes, donde ha desplazado en grandes extensiones a los componentes de la flora autóctona original, y con capacidad para establecerseTesis Doctoral Aspectos reproductivos del matorral de cistaceae en el litoral onubense(1999-06-22) Bastida, F.; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Talavera Lozano, Salvador; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa familia Cistaceae, íntimamente relacionada conBixaceae y Cochlospermaceae(Or. Bixales oCistales) está integrada por ocho géneros:Cistus L., Halimim(Dunal) Spach,Xolantha Rafin,Heliantheum Miller yFumana (Dunal) Spach, distribuidos fundamentalmente por la región mediterránea y Hudsonia L., LecheaKalm. YCrocanthemum Spach, distribuidos por el continente americano. Los géneros mediterráneos son componentes importantes de los matorrales degradados. Las distintas especies de Cistus, Halimium yXolantha viven en sustratos acidófilos (areniscas, pizarras y granitos), mientras queFumana, Helianthemum y algunas especies deCistus lo hacen en los basófilos (calizas, margocalizas y dolomías). Es conocido que la mayoría de los géneros de Cistaceae tienen hibridación interespecífica. La hibridación seguida de duplicación cromosómica ha jugado un papel importante en la evolución deFumana, Xolantha(GALLEGO & APARICIO, 1992) y quizás deHelianthemum(MARKOVA, 1975), pero no en Cistus yHalimium. Estos dos últimos géneros son diploides de número básico x=9 y por sus caracteres citogenéticos son considerados los más primitivos dentro del a familia (MARKOVA, 1975). Las Cistaceaepresentan flores regulares, hermafroditas, con 3-5 sépalos y por lo general con pétalos vistosos. Estas flores son solitarias (en Cistus ladanifer) o se disponen formando inflorescencias cimosas (en las restantes especies). Frecuentemente tienen numerosos estambres que en algunas especies son sensibles al tacto. El ovario es súpero con 3 ó 5-10 carpelos soldados y el fruto es una cápsula con numerosas semillas. El género Cistus se diferencia de sus congéneres familiares por tener cápsulas que se abren por 5 ó c. 10 valvas (en los restantes géneros se abren por 3 valvas) y por presentar un disco nectarífero receptacular situado entre el androceo y el gineceo (FAHN, 1982). Este género lo conforman 16 especies leñosas, la mayoría del oeste de la Región Mediterránea. La especie en la que se centra el estudio, la jara pringosa (Cistus ladanifer L.), tiene cápsulas que se abren por (5)8-10 valvas y los tallos y hojas jóvenes de la planta están recubiertos de un ládano pegajosos que le confiere, sobre todo en verano, un olor especial. Esta especie vive típicamente en los suelos pobres, termófilos y secos del S de Francia y de la mayor parte de la Península Ibérica, N de Marruecos y N de Argelia. Prefiere los suelos arenosos, pizarrosos o graníticos a los arcillosos. Ocupa enormes extensiones en Sierra Morena (S de España) y en el Rif (N de Marruecos) en formaciones casi puras y muy densas (MARTIN BOLAÑOS, 1947). Los individuos son de vida corta (15-25 años), leñosos, ramificados y erectos que llegan a tener muy frecuentemente hasta 3,5 m de altura. Las hojas, dispuestas sólo en los tallos jóvenes de primavera e invierno, son opuestas, elípticas y subsentadas. En los extremos de cada rama del año anterior se organiza, al final del invierno, una inflorescencia tirsoidea. El eje de cada inflorescencia desarrolla 1-4(5) pares de ramitas opuestas uniflorales, cada una de las cuales tiene de 1-3 pares de hojas y varias brácteas cordadas, de base rojiza que envuelven parcialmente al único botón floral; en el momento de la antesis el pedicelo de la flor se alarga, los sépalos se arquean y la flor abierta queda totalmente libre del conjunto de brácteas; tras la antesis los sépalos recobran la posición de preantesis y envuelven al ovario. Durante la maduración del fruto, las brácteas y hojas del tallito ha alcanzado la madurez, a comienzos de verano, los sépalos caen quedando cada cápsula madura en el extremo del tallito afilo. Durante todos estos acontecimientos, el eje principal de la inflorescencia sigue creciendo y desarrollando hojas nuevas hasta el comienzo del verano. Diversos aspectos de la biología de Cistus ladanifer han sido estudiados con anterioridad. Se conocen datos de la floración y fructificación (BRANDT & GOTTSBERGER, 1988; HERRERA, J., 1992; TALAVERA et al., 1993; ORTIZ, 1994), de la hibridación (DANSEREAU, 1941b) y la de la dispersión (MALO & SUAREZ, 1996, 1998) y germinación de sus semillas (CORRAL et al., 1990; VALBUENA et al., 1992; PEREZ-GARCIA, 1997). Sin embargo, aspectos tales como la efectividad de los polinizadores, el flujo génico (vía polen o semillas), la fecundación, la dispersión abiótica e interacción con invertebrados, la magnitud del banco de semillas o la dinámica poblacional están escasamente documentados. El objetivo de la presente memoria doctoral es profundizar en el conocimiento del ciclo reproductivo de Cistus ladanifer, profundizando en aquéllos aspectos menos conocidos.Tesis Doctoral Autofagia en el estrés e interacciones con la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC): efecto de las modificaciones postraduccionales de la proteína sobre su estabilidad y su reclutamiento a la vía autofágica(2019-04-26) Baena Vaca, Guillermo; García-Mauriño Ruiz-Berdejo, Sofía; Monreal Hermoso, José Antonio; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC; EC 4.1.1.31) es una enzima citosólica multifuncional que está implicada en procesos clave del metabolismo del carbono y del nitrógeno. Esta enzima está regulada por distintas modificaciones postraduccionales (PTMs), las cuales modifican la enzima y modulan su actividad de forma compleja. En cuanto a su degradación, una fracción de la cantidad total de PEPC se degrada por el sistema ubiquitina-proteasoma, pero no se ha descrito una ruta alternativa de degradación ni mecanismos de regulación de la misma. Este trabajo profundiza en los elementos reguladores de la estabilidad de la PEPC C4 fotosintética de sorgo, así como de las isoformas C3 de la misma. Para ello, se ha analizado la repercusión de las PTMs sobre la estabilidad de la proteína, y se ha estudiado el papel de la autofagia, selectiva y masiva, en la degradación de la PEPC. Numerosas evidencias experimentales muestran que existe una interacción entre la oxidación proteica, derivada de las especies reactivas de oxígeno (ROS), y la S-nitrosilación de proteínas, derivada del óxido nítrico (NO). Previamente se había descrito que el NO incrementaba la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa quinasa (PEPCK) en hojas de sorgo, fomentando la fosforilación de la PEPC fotosintética. En este trabajo, se ha encontrado en hojas de sorgo una interacción, in vitro e in vivo, entre la carbonilación de la PEPC C4, que la inactivaba, y la S-nitrosilación de la misma, que aumentaba la resistencia a la posterior carbonilación y, por tanto, preservaba su actividad. Además, en plantas sometidas a un choque salino, la carbonilación de la PEPC aumentó a la vez que la S-nitrosilación disminuyó. A continuación, se detectó un aumento de la S-nitrosilación de la PEPC acompañado de un descenso en la carbonilación. Estos resultados sugieren que la S-nitrosilación puede contribuir a mantener la actividad de la PEPC C4 en hojas de sorgo estresadas por sal. De este modo, la síntesis de NO inducida por la salinidad protegería a la PEPC fotosintética de la inactivación oxidativa. Al mismo tiempo, al promover su fosforilación, garantizaría el funcionamiento óptimo de la enzima en condiciones subóptimas. En plantas C3 existen varias rutas de degradación de componentes cloroplastídicos en la vacuola. Algunas de estas rutas están relacionadas con la autofagia y otras no. En ellas, la rubisco y otras proteínas son incluidas en vesículas que posteriormente se transportan a la vacuola y se degradan para reciclar el nitrógeno. Por otro lado, el ácido fosfatídico (PA) provoca la exposición del extremo C-terminal de la PEPC de tipo C4, reconocido por una proteasa. Cuando el PA se une a la proteína, induce el reclutamiento de ésta a membrana, acompañado de su inactivación. En maíz, la PEPC de tipo C4 se une a la membrana del cloroplasto al mismo tiempo que pierde su actividad. Esto sugiere que en plantas C4 la PEPC puede estar relacionada con las vías de degradación vacuolar de componentes del cloroplasto, ya que, al igual que la rubisco, constituye una fuente importante para el reciclaje de nitrógeno. La autofagia es un proceso muy conservado que se encarga de la degradación, masiva o selectiva, de componentes celulares a través de su encapsulación en vesículas de doble membrana, denominadas autofagosomas, y posterior degradación en la vacuola. La autofagia, al igual que la PEPC, tiene un papel principal en el metabolismo del carbono y el nitrógeno. Además, esta vía se activa en respuesta a la deficiencia de estos dos elementos. Como la actividad PEPC está estrictamente controlada postraduccionalmente, es probable que su degradación también se encuentre muy regulada. La autofagia selectiva constituye una vía de degradación precisa y controlada, y su regulación es dirigida por receptores de cargo como NBR1, cuyo principal sustrato de reconocimiento es la ubiquitina. La PEPC es monoubiquitinada in vivo, pero su función fisiológica aún no está clara. Esta PTM aumenta en raíces estresadas por amonio y en semillas en germinación, y éstos son procesos en los que la autofagia está implicada. En este trabajo, en primer lugar, se han desarrollado métodos para la detección y el estudio de la autofagia en sorgo; y, en segundo lugar, se ha investigado la degradación autofágica de la PEPC y su relación con la monoubiquitinación de la proteína de tipo C3. En sorgo, la autofagia se activó en condiciones de estrés salino, nutricional y oxidativo, y la visualización de autofagosomas mediante microscopía confocal y electrónica constituyó un método efectivo para monitorizarla. Las medidas de expresión de los genes SbATG18a, SbATG6a y SbATG6b permitieron detectar la activación de la autofagia en condiciones de estrés oxidativo y estrés nutricional por deficiencia de carbono y fósforo, pero no por deficiencia de nitrógeno y hierro. El desarrollo de estos métodos abre la puerta al estudio de procesos relacionados con la autofagia en sorgo. Por el contrario, se encontró que la proteína vírica βC1 mostró interacciones inespecíficas que hacen que no sea una herramienta idónea para estudios de autofagia. Además, el péptido que contiene el dominio de unión a ATG8 de βC1 no interaccionó in vitro con la proteína ATG8a de arabidopsis, presumiblemente por requerir algún elemento adicional, como la fosforilación, para ello. Por lo tanto, tampoco es una herramienta útil para la detección de autofagosomas in vivo. Diversos resultados experimentales demostraron que una fracción de la proteína PEPC se procesa por la vía autofágica. Por un lado, se observó una disminución de la cantidad de PEPC en raíces de sorgo con déficit de nitrógeno y en células de Nicotiana benthamiana con déficit de carbono, condiciones en las que se activa la autofagia. El uso de inhibidores de la autofagia en estas condiciones bloqueó dicha degradación. Además, en líneas SALK de arabidopsis deficientes en proteínas autofágicas (líneas atg2 y atg5) se observó un aumento de la cantidad total de PEPC. Estos resultados sugieren que una parte del total de proteína PEPC es degradada por autofagia, siendo la primera ocasión en que se observa este tipo de degradación para la PEPC. En cuanto a la monoubiquitinación de la PEPC, disminuyó tras el uso de un activador de la autofagia, la trehalosa, en plantas de arabidopsis, y aumentó en plantas de arabidopsis atg2 y atg5. En células de N. benthamiana, donde la PEPC se encuentra principalmente desubiquitinada, el uso del 3-MA (inhibidor de la formación de autofagosomas) provocó un aumento significativo de esta PTM. Estos resultados sugieren que la monoubiquitinación de la PEPC sirve como marcaje para su degradación por autofagia, lo que constituiría la primera función descubierta para la monoubiquitinación de la PEPC que la relaciona con una ruta de señalización, en este caso degradativa. Por otro lado, la proteína NBR1, un receptor de cargo que participa en la autofagia, se unió a la PEPC en hojas de sorgo, en plantas de arabidopsis atg5, y en células de N. benthamiana en las que la autofagia se había inhibido con 3-MA. Además, NBR1 también interaccionó con una PEPC parcialmente degrada en hojas, raíces y semillas de sorgo, hojas y raíces de arabidopsis y células de N. benthamiana. Estos resultados implican a NBR1 como elemento conector entre la PEPC y la vía autofágica. Los resultados expuestos en este trabajo ponen de manifiesto una implicación de la S-nitrosilación en mantener la estabilidad de la PEPC de tipo C4 de hojas de sorgo, así como evidencian la degradación de la PEPC de tipo C3 vía autofagia. De forma similar, la PEPC C4 también podría degradarse por autofagia, aunque en este caso, la proteína no se monoubiquitina. Futuros experimentos podrán determinar si la interacción con el PA y el reclutamiento a membrana están relacionados con la inclusión de la proteína en vesículas de degradación vacuolar, al igual que la rubisco, para reciclar el nitrógeno.Tesis Doctoral Las Balsas Agrícolas en Andalucía como nuevos Hábitats complementarios de los humedales naturales El caso de los rotíferos y microcrustáceos(2011) León Muez, David; Toja Santillana, Julia; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaEn la presente tesis se aborda la hipótesis de que las balsas agropecuarias o agrícolas presentan un potencial importante como hábitats complementarios a los humedales naturales respecto a muchos grupos de organismos entre los que se encuentran los microinvertebrados. Entre estas, destacarían especialmente las más naturalizadas, pues mantienen un mayor número de microhábitats y una estructura interna más diversa, lo que favorecería, a priori, una mayor riqueza.El objetivo principal de esta tesis es conocer la riqueza y diversidad de los rotíferos y microcrustáceos (zooplancton o, mejor, heleoplancton animal) en las balsas agrícolas de Andalucía y buscar si hay algún patrón de distribución de especies, debido a tipos de construcción o manejo, que puedan ser potenciados en estas áreas agrícolas para conservar la diversidad biológica, así como investigar acerca de la posibilidad de potenciar estos sistemas como complemento a los humedales naturales en forma de corredores ecológicos|Tesis Doctoral Bases para el cultivo del ostión, Crassostrea angulata (Lmk), en el sudoeste español reproducción, contenido en metales y sistemas de explotación(1973) Pascual Vázquez, Emilio; González Bernáldez, Fernando; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa tarea de mayor urgencia es la protección de los bancos naturales.Para ello es necesario que el abastecimiento de ostiones para la ostricultura se haga sin poner en peligro d ... ichos bancos.En todos los países en que existe una ostricultura más o menos importante, los bancos naturales son intocables, ya que son los encargados de suministrar la semilla que será captada mediante colectores artificiales, sobre los que se fijarán las larvas que de otra forma morirían por falta de soportes adecuados. Por todo ello nuestro trabajo se ha centrado en el estudio de las posibilidades de creación de una ostricultura regional basada en la obtención de semilla por medios artificiales.Con esta finalidad hemos estudiado las épocas de puesta, la intensidad de las fijaciones de larvas y el desarrollo de las mismas, todo ellos en relación con los factores ambientales.Las especiales condiciones de los ostiones de la desembocadura del Guadalquivir, que presentan una elevada concentración de cobre en sus tejidos, ha sido el motivo de que hayamos dedicado un capítulo al estudio de las concentraciones de cobre, hierro, cinc y manganeso en los ostiones y a sus posibles relaciones con el ciclo reproductor.A la vista de los resultados obtenidos, dedicamos un capítulo al estudio de las posibilidades ostrícolas que presenta la región y a las bases sobre las que debe asentarse una ostricultura en nuestras costas del sudoeste.|Tesis Doctoral Biodiversidad de los bosques de la Península Tingitana (Marruecos)(2001-10-02) Abijlou, Redouan; Arroyo Marín, Juan; Marañón Arana, Teodoro; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Biología de la reproducción de Cytinus hypocistis (L.) L.: interacciones parásito-huésped(2007-12-10) Vega Durán, Clara de; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Talavera Lozano, Salvador; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaTesis Doctoral Biología de la reproducción de dos especies mediterráneas de aristolocha(2006-10-04) Berjano Pérez, Regina; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Talavera Lozano, Salvador; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa familia Aristolochiaceae consta de unas 600 especies de plantas leñosas, generalmente trepadoras y hierbas perennes que se distribuye por las regiones tropicales y temperadas de Euraisa, América y África (Heywood, 1978). Hasta hace pocos años, la mayoría de los autores reconocían seis géneros distribuidos en dos subfamilias: Asaroideae, compuesta por Asarum (ca. 100 especies de zonas templadas) Saruma(una especie endémica del centro de Chinas) yThottea (ca. 30 especies de Asia tropical), y Aristolochioideae, compuesta porAristolochia (más de 400 especies de zonas tropicales y templadas),Euglypha y Holostylis, ambos monoespecíficos y endémicos de Sudamérica (González & Stevenson, 2002). Estudios filogenéticos más recintes han incluido a Thottea en la subfamilia Aristolochioideae y aEuglypha y Holostylisen el géneroAristolochia (González & Stevenson, 2002). En un estudio reciente de filogenia molecular (Neinhuis et al., 2005) se ha puesto en evidencia que la subfamilia Aristolochioideae es monofilética y está compuesta por los géneros Thottea, yAristolochia s.l.,ambos hermanos filogenéticos. A su vez, el género Aristolochias.l. puede ser dividido en dos grandes grupos, uno formado por los géneros Endodeca eIsotrema y el otro por los génerosPararistolochia yAristolochia s.s.(incluido el géneroHolostylis). La posición taxonómica de las aristoloquiáceas también ha suscitado controversia, existiendo varias hipótesis, que sitúan a la familia dentro del orden Mgnoliales (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1996), dentro del orden Rafflesiales (Endress, 1994) o en las llamadaspaleohierbas, relacionándola con las monocotiledóneas (Loconte & Stevenson, 1991; Nandi et al., 1998). La familia Aristolochiaceae también se ha situado en orden Piperales, donde Lactoridaceae tendría una relación muy estrecha con Aristolochiaceae (Qiuet al., 1999, 2000; González & Rudall, 2001; Neinhuis et al.,2005). Las flores de las aristoloquiáceas han desarrollando un síndrome floral sapromiófilo que consiste en la imitación de sustratos donde los dípteros hacen la puesta y se reproducen (Van der Pijl, 1961; Faegri & Van der Pijl, 1980; Dafni, 1984; Proctor et al., 1996). El síndrome sapromiófilo se da en varias familias de grupos taxonómicos diversos, como Asclepiadeceae, Sterculiaceae, Raflexiaceae e Hydnoraceae dentro de las dicotiledóneas, y en Taccaceae, Araceae, Burmanniacea y Orchidaceae dentro de las monocotiledóneas, constituyendo un claro ejemplo de convergencia evolutiva (Van der Pijl, 1961). Entre las características de las flores sapromiófilas se incluye el olor a sustancias en descomposición y un periantio pardo purpúreo o verduzco con porciones translúcidas, denominadas ventanas de luz (Van der Pijl, 1961), que mantienen a los dípteros próximos a los órganos sexuales de la flor (McCan, 1943). Algunas flores sapromiófilas son abiertas, como las deAsarum(Aristolochiacea),Rafflexia(Rafflexiaceae) oCaralluma(Asclepiadaceae). Sin embargo, dado que el mecanismo de atracción es por imitación, en flores protóginas los díperos podrían salir de la flor antes de que ser impregnados de polen; por ello, muchas familias sapromiófilas han desarrollado flores trampa (Faegri & Van der Pijl, 1980), como las de Aristolochia(Aristolochiaceae),Ceropegia(Asclepiadeceae) yTacca (Taccaceae) o inflorescencias trampas, como las de la familia Araceae. Por esta razón, las flores deAristolochia han sido citadas en numerosas ocasiones como ejemplo de especialización a la polinización por moscas (Sprengel, 1973; Hubbard, 1877; Knuth, 1909; Cammerloher, 1923; Petch, 1924; Brues, 1928; Proctor & Yeo, 1973; Vogel, 1978; Faegri & Van der Pijl, 1980; Costa & Hime, 1981; Razzak et al.,1992; Proctor et al.,1996; Sakai, 2002; Trujillo & Sérsic, 2006). Una vez que los insectos entran en el interior de la flor, atraídos por estímulos principalmente químicos, la morfología del periantio de las flores impide su salida durante la fase femenina de la flor. Cuando las anteras se abren, ocurren cambios morfológicos en el periantio, facilitando el escape de los polinizadores cargados de polen. El periantio de las aristoloquiáceas puede ser actinomorfo como el de Saruma (con dos envueltas de tres piezas) o el de Asarumy Thottea (con tres sépalos), o bien zigomorfo y tubular, como el deAristolochia, (González & Stevenson, 2000). La condición trímera del periantio en las flores zigomorfas no es tan obvia como en las actinomorfas, debido al número variables de lóbulos que presentas. Por ello, la interpretación de la morfología y ontogenia del periantio deAristolochia ha generado controversia, postulándose orígenes muy diversos, pero parece que se trata de un cáliz (González & Stevenson, 2000 y referencias dentro). Dicho periantio varía en forma y color en las diferentes especies y en él se puede diferencias una estructura inflada en la base (el utrículo), una zona estrecha tubular (el tubo) y una región apical expandida (el limbo), que puede estar constituido por uno o varios labios (Ahumada, 1967). Los órganos sexuales (androceo y gineceo) se encuentran en el interior del utrículo, fusionados en forma de ginostegio. La parte más basal de la pared del utrículo es traslúcida y constituye las llamadas ventanas de luz, a las que se acercan los insectos atrapados, ya que poseen fototropismo positivo (Cammerloher, 1923; McCan, 1943; Dafni, 1984; Hilje, 1984). En numerosas especies, el utrículo está recubierto de pelos pluricelulares que secretan pequeñas cantidades de néctar (Knuth, 1909; Cammerloher, 1923; Petch, 1924; Daumann, 1959; Auhumada, 1967; Faegri & Van der Pijl, 1980; Costa & Hime, 1983; Dafni, 1984; Siqueira, 1988; Trujillo & Sérsic, 2006). El interior del tubo está recubierto en la mayoría de las especies por una serie de tricomas dispuesto en posición retrorsa que permiten la entrada de los insectos pero impiden su salida durante la fase femenina. Sin embargo, en algunas especies dichos tricomas no existen, sino que la propia morfología del periantio constituye unatrampa de luz (Petch, 1924; Stebbins, 1970, 1971; Upson & Brett, 2006). Al entrar en el interior del tubo de estas especies, los insectos se desorientan debido a la curvatura del periantio; así, los insectos continúan hacia el utrículo, ya que esta zona es más luminosa debido a las ventanas de luz. Todas las flores deAristolochia tienen ovario ínfero, con primordios seminales anátropos (Mohana Rao, 1989). Los frutos son capsulares y tienen deshiscencia septicida. Las semillas poseen un endospermo ruminado y un embrión pequeño e indiferencia (Mohana Rao, 1989; Adams et al., 2005b); tienen forma deltoidea o cordada y a veces muestran un nervio medio o un rafe prominente (estrofíolo) en la superficie superior (Auhumada, 1967). Las plantas de la familia Aristolochiacea han sido utilizadas en la preparación de compuestos medicinales y en la medicina popular (Noronha, 1949; Auhumada, 1967; Font Quer, 1999; Jong et al., 2003; Wu et al.,2004). De hecho, etimológicamente su nombre deriva del griego áristos = excelente y lochía = relativo al parto, ya que se utilizaban en la antigüedad en obstetricia para facilitar el parto (Liaño & Muñoz Garmendía, 1986). Entre las propiedades que se le atribuyen a las especies del género Aristolochiase incluyen las estimulantes febrífugas, estomáticas, diuréticas, vermífugas, antisépticas, antiasmáticas y expectorantes (Auhumada, 1967; Wuet al., 2004). También se han utilizado como insecticida y como antídoto contra el veneno de serpientes (Secoy & Smith, 1983; Crosswhite & Crosswhite, 1984; Chilpa & Estrada, 1995). En las aristoloquiáceas se han detectado, entre otros compuestos secundarios, la presencia de ácidos aristolóquicos, aristolactanos y varios tipos de terpenos (Moretti et al., 1979; Houghton & Ogutveren, 1991ª, b; Liet al., 1994; Wu et al.,1994; Leu et al., 1998; Wu et al., 2000ª,b; Schaneberg et al. 2002; Seto et al., 2002; Tsuruta et al., 2002; Wu et al., 2004; Silva-Brandã et al., 2006),muchos de ellos responsables de la propiedades farmacológicas de estas plantas. Recientemente se ha demostrado que los extractos de determinadas aristoloquiáceas tienen propiedades antitumorales, antifúngicas y antibacterianas (Camporese et al.,2003; Lee et al.,2005), aunque también se ha comprobado que su ingestión produce nefropatías e incluso cáncer (Mengs et al.,1982; Peña et al.,1996; Hashimoto et al.,1999; Nortier et al.,2000; Yang et al.,2000; Martínez et al., 2002). Muchas especies deAristolochia, a pesar de contener sustancias tóxicas, son consumidas por larvas de papiliónidos (Lepidoptera), que almacenan dichas sustancias, lo que podría suponer una protección contra posibles depredadores (Klizke & Brown, 2000; Sime et al.,2000; Fordyce, 2001; Mebs & Schneider, 2002). A pesar de las numerosas citas sobre la biología floral en otras especies deAristolochia, poco se sabe de lo que ocurre en las aristoloquias mediterráneas. Además, de todas las especies europeas, A. clematitis es la única especie que ha sido estudiada, centrándose los estudios en la polinización de dicha especie (Daumann, 1971; Havelka, 1985). La mayor parte de los trabajos sobreAristolochia se centran en la polinización de las flores, obviando el resto de aspectos del ciclo reproductor. Solo existen unos pocos trabajos que mencionen aspectos como la fonología de la floración, la dispersión de semillas o la germinación en las aristoloquáceas (Hilje, 1984; Gorb & Gorb, 1995, Adams et al.,2005a). En la presente Tesis se estudia la biología de la reproducción de dos especies mediterráneas de aristolochia: A. baetica L. y A. paucinervis Pomel, que cohabitan en el sur de España. Para ello, se abordan diferentes aspectos sobre la fenología de la floración, polinización, fructificación, dispersión de semillas, germinación y establecimiento de plántulas. El estudio comparativo de la historia natural deAristolochia baetica yA. paucinervis permite una aproximación al conocimiento de la biología de estas dos especies y ayuda a profundizar en los aspectos que controlan la reproducción en las aristoloquias mediterráneas. El estudio se realizó en dos poblaciones situadas en los Montes Propios de Hinojos (Huelva), en un territorio boscoso situado a la derecha de la carretera Hinojos – Almonte, cerca del límite de estos dos términos municipales. En ambas poblaciones aparecen tanto A. baetica como A. paucinervis, creciendo de manera simpátrica. Las poblaciones escogidas se encuentran en la margen izquierda del arroyo de la Mayor, y se han denominado como Membrillo y Cuadrejón. La población Membrillo se encuentra junto a la casa forestal del mismo nombre y está recorrida por un regajo, también con el mismo nombre, emisario del arroyo de la Mayor. Esta población ocupa un área aproximada de 4,50 ha. La población Cuadrejón está situada a 1 km aproximadamente de la casa del Membrillo y a unos 600m de la casa de las Porqueras y tiene una superficie aproximada de 1,60 ha. Ambas se encuentras a unos 85-100 m de altitud.Tesis Doctoral Biología del pinsapo (Abies Pinsapo Boiss.)(1993) Arista Palmero, Montserrat; Talavera Lozano, Salvador; Herrera Maliani, Francisco Javier; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y EcologíaLa biología de la reproducción de especies arbóreas se comenzó a estudiar ante la necesidad de comprender los fenómenos reproductivos de plantas comercialmente importantes, fundamentalmente los frutales y las coníferas. El desarrollo de prácticas ... de manejo necesitaba el conocimiento detallado de la biología reproductiva de las especies implicadas. Los requerimientos de éstas para florecer y fructificar, así como los estudios de interacciones entre la estructura natural de la población, biología floral y vectores responsables de la polinización y dispersión de semillas, son esenciales para estas prácticas, así como para desarrollar una estrategia apropiada para la conservación de las especies (SEDGLEY & GRIFFIN, 1989). En general, la biología de la floración en las especies forestales está escasamente documentada, debido fundamentalmente a las dificultades inherentes que tienen los árboles como sujetos experimentales. La gran talla que poseen los individuos cuando alcanzan la edad reproductora, hacen que sea difícil el manejo de sus estructuras florales, hecho que se agrava debido a que buena parte de los procesos biológicamente importantes, sólo pueden dilucidarse con la ayuda de la microscopía. El objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento general de Abies pinsapo, sobre todo en aquellos aspectos que puedan ser importantes en el establecimiento de sus comunidades, como son: El desarrollo de los conos florales, la floración, polinización, fructificación, germinación de las semillas y supervivencia de las plántulas. Además y en concreto en la Sierra del Pinar, donde el bosque de pinsapos se encuentra mejor conservado, se ha querido conocer cómo está estructurada la población y cómo pueden influir éste y otros aspectos en la regeneración de la especie.