dc.contributor.advisor | Arista Palmero, Montserrat | es |
dc.contributor.advisor | Ortiz Ballesteros, Pedro Luis | es |
dc.contributor.advisor | Talavera Solís, María Manuela | es |
dc.creator | Jiménez López, Francisco Javier | es |
dc.date.accessioned | 2019-07-30T10:41:18Z | |
dc.date.available | 2019-07-30T10:41:18Z | |
dc.date.issued | 2019-06-19 | |
dc.identifier.citation | Jiménez López, F.J. (2019). Polimorfismo en el color floral y especiación en Lysimachia arvensis. (Tesis Doctoral Inédita). Universidad de Sevilla, Sevilla. | |
dc.identifier.uri | https://hdl.handle.net/11441/88253 | |
dc.description.abstract | Uno de los caracteres que promueven la selección divergente es el polimorfismo del
color que se define como la presencia en una especie de dos o más morfos de color,
genéticamente determinados e interfértiles en las mismas poblaciones. En plantas, el
polimorfismo del color floral es un fenómeno ampliamente distribuido, pero poco
frecuente, que se debe principalmente a la presencia de antocianinas. El polimorfismo
del color ha sido definido como un “carácter mágico”, es decir, un carácter codificado
por genes que están sujetos a selección divergente y que afectan pleiotrópicamente al
aislamiento reproductivo, por lo que puede desencadenar un proceso de especiación.
Aunque para que el proceso de especiación se complete es necesario el desarrollo de
un considerable número de barreras pre- y postcigóticas entre las especies incipientes.
A este respecto, hay que señalar que el color floral puede no ser el carácter que
desencadene un proceso de especiación, pero puede ser fundamental como
mecanismo de “refuerzo” creando barreras de aislamiento entre esas especies. El
objetivo principal de esta tesis doctoral es conocer si el polimorfismo de color floral
puede ser el desencadenante de un proceso de especiación en Lysimachia arvensis (L.)
U. Manns & Anderb, una especie anual con plantas con flores azules o rojas. Para llevar
a cabo este objetivo hemos estudiado diversos aspectos ecológicos, reproductivos y
moleculares de esta especie, como la segregación del color floral, el papel de los
polinizadores como agentes de selección, la fenología de los morfos de color, su sistema
de cruzamiento, la depresión por endogamia, la diversidad genética de las poblaciones
y la filogenia del grupo de especies en las que se incluye L. arvensis. Hemos encontrado
que tras el cruce entre morfos de color se origina una F1 homogénea con flores salmón
y que aparece con muy poca frecuencia en las poblaciones naturales. Los espectros de
reflectancia muestran que el morfo azul es el que contrasta más con el fondo verde de
las hojas, y que los morfos salmón y rojo son poco diferenciables bajo el sistema visual
de las abejas, sus principales polinizadores. Además, se ha observado la presencia de
dos tipos consecutivos de hercogamia, lateral y vertical, un fenómeno muy raro en las
angiospermas. Ambos tipos de hercogamia tienen un alto grado de heredabilidad, y
difieren entre morfos. El morfo rojo presenta una marcada hercogamia lateral en el
primer día de apertura floral y hercogamia reversa durante el segundo día, favoreciendo
la autopolinización retardada. El azul mostró mucha más variabilidad con poblaciones
más xenógamas con una marcada hercogamia lateral el primer día y hercogamia de
aproximación después, mientras que otras mostraron poca hercogamia lateral y
posteriormente de aproximación, lo que favorece la autogamia competitiva. Además
hemos encontrado una disminución de la hercogamia en poblaciones simpátricas con
respecto a las alopátricas. Respecto a las barreras pre- y postcigóticas que pueden
aparecer entre los dos morfos de color se han estudiado las ecogeográficas,
fenológicas, dirigidas por los polinizadores, la precedencia polínica y las relacionadas
con el cruce entre morfos (formación de frutos y semillas, germinación, viabilidad y
supervivencia de las plántulas, producción de frutos de la F1 y F2). El aislamiento
ecogeográfico, la precedencia del polen y el aislamiento por polinizadores fueron las
barreras más importantes, contribuyendo a un aislamiento global entre morfos de un
0,7855.
Además, los morfos mostraron diferencias en la fenología de germinación y floración,
siendo el morfo azul el que germinó primero y floreció más tempranamente. Los niveles
de depresión por endogamia fueron altos para el morfo rojo (alrededor de 0,6) y bastante
más bajos para el morfo azul (0,18-0,32), a pesar de lo cual la diversidad genética del
morfo rojo fue muy baja en comparación con la del azul tanto en poblaciones
Mediterráneas como no Mediterráneas. De hecho, ambos morfos mostraron una alta
diferenciación genética entre ellos. Todos los resultados que hemos ido obteniendo
sugieren una gran diferenciación entre los dos morfos de L. arvensis y una baja tasa de
cruzamientos en poblaciones naturales. El estudio filogenético mostró un agrupamiento
de los individuos de L. arvensis con independencia de su color floral cuando se utilizaron
marcadores plástidiales. Sin embargo, los marcadores nucleares agruparon al morfo
rojo con L. monelli y L. foemina, y en un clado diferente al morfo azul junto con L.
talaverae. L. arvensis parece estar compuesto por dos linajes totalmente diferentes que
pueden ser considerados bajo la categoría de especie. Proponemos el nombre de L.
arvensis para el morfo rojo y L. loefflingi, nombre nuevo, para el morfo azul. El conjunto
de resultados obtenidos en esta tesis doctoral indica que el color floral no ha sido el
carácter que ha desencadenado el proceso de especiación en L. arvensis. Sin embargo,
el hecho de que el color floral esté directamente implicado en importantes barreras
precigóticas de aislamiento reproductivo entre estos dos taxones sugiere fuertemente
que este rasgo podría estar funcionando como mecanismo de refuerzo, manteniendo
ambas especies como entidades independientes. | es |
dc.description.abstract | Colour polymorphism is defined as the presence of two or more colour morphs,
genetically determined and interfertile, within populations of a species. In plants, flower
colour polymorphism is a widespread phenomenom but relatively infrequent and
depends mainly of the presence of anthocyanins. Colour polymorphism has been defined
as a “magic trait”, that is, a character encoded by genes that are subject to divergent
selection that affects pleiotropically reproductive isolation, acting as a trigger for the
speciation process. An essential component of speciation is the evolution of reproductive
isolation. In plants, reproductive isolation depends on the existence of a considerable
number of pre- and post-zygotic barriers between the incipient species. However,
sometime flower colour does not initiate the speciation process but it can strongly
contribute to species separation by acting as a reinforcement mechanism. The main
objective of this doctoral thesis is to know if the floral colour polymorphism can be
unleashing of speciation process in Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb., an
annual forb with red or blue flowers. To do this,
we have carried out ecological, reproductive and molecular studies of L. arvensis such
as floral colour segregation, plant phenology, breeding system and endogamy
depression, genetic diversity of populations and the phylogeny of the L. arvensis group.
We have found that inter-morph cross originates a homogeneous F1 with salmon-colour
flowers, very infrequent in natural populations. The reflectance spectra of these morphs
show that blue flowers markedly contrast with the background of the leaves. Bees, the
main pollinators of this species, hardly distinguish between salmon and red flowers. In
addition, flowers have two consecutive kinds of hercogamy, lateral and vertical, a very
rare phenomenon in flowering plants. Both types of hercogamy have a high degree of
heritability, and differ between morphs. The red morph showed a marked lateral
hercogamy on the first anthesis day of the flowers and reverse hercogamy during the
second day, favouring delayed selfing. The blue morph was much more variable, some
populations had a marked lateral herkogamy and then, approach herkogamy while
others had low lateral herkogamy and then, approach hercogamy, favouring competing
selfing. Herkogamy traits decreased significantly when morphs occur in sympatry than
in allopatry. In relation to the pre- and post-zygotic barriers between the two colour
morphs, the ecogeographical, phenological, driven by pollinators, pollen precedence and
those related to the between morph crossing (fruit- and seed-set, germination, viability
and survival of progeny F1 and F2) were studied. The ecogeographical isolation, the
pollen precedence and the isolation by pollinators were the most important barriers,
contributing to a isolation of 0.7855.
In addition, the germination and flowering phenology differed between morphs occurring
earlier in the blue morph. Inbreeding depression levels were high in the red morph (about
0.6) and much lower in he blue morph (0.18-0.32). Despite that, genetic diversity of the
red morph was lower than that of the blue morph in both Mediterranean and non-
Mediterranean populations. In fact, the blue and red morph showed a huge genetic
differentiation among them. All the results obtained suggest a high differentiation and a
low pollen flow between morphs. The phylogenetic study of Lysimachia arvensis clade
grouped both colour morphs in the same clade when using plastid markers. However,
the nuclear markers grouped the red morph together both L. monelli and L. foemina, and
the blue morph in a different clade with L. talaverae. These results strongly suggest that
L. arvensis is composed by two different lineages that can be considered as different
species. We propose the name of L. arvensis for the red morph and L. loefflingi, new
name, for the blue morph. All results obtained in this doctoral thesis indicate that flower
colour has not driven the speciation process in L. arvensis. However, the fact that flower
colour is directly associated to important prezygotic barriers between both taxa strongly
suggest its role as reinforcement mechanism, maintaining both lineages as independent
entities. | es |
dc.format | application/pdf | es |
dc.language.iso | eng | es |
dc.rights | Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 Internacional | * |
dc.rights.uri | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ | * |
dc.title | Polimorfismo en el color floral y especiación en Lysimachia arvensis | es |
dc.type | info:eu-repo/semantics/doctoralThesis | es |
dcterms.identifier | https://ror.org/03yxnpp24 | |
dc.type.version | info:eu-repo/semantics/publishedVersion | es |
dc.rights.accessRights | info:eu-repo/semantics/openAccess | es |
dc.contributor.affiliation | Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología | es |
idus.format.extent | 234 p. | es |