Tesis (Biología Vegetal y Ecología)

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Horizontal hydroacoustics for the Estimation of fish Parameters in sea Bass (Dicentrarchus labrax) farming Facilities
(2025-02-21) Orduna Marín, Carlos; Encina Encina, Lourdes; Rodríguez Ruiz, Amadora; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Esta tesis doctoral, titulada "Hidroacústica horizontal para la estima de parámetros de peces en sistemas de cultivo de lubina (Dicentrarchus labrax)", aborda la aplicación de la tecnología hidroacústica en la mejora de los sistemas de producción acuícola. El estudio se centra en la evaluación de la talla, densidad y biomasa de la lubina, la especie de pez marino más cultivada en España y el sur de Europa. La hidroacústica, rama de la física que estudia el sonido en el agua, se presenta como una técnica no invasiva que permite la recopilación de datos precisos sobre la distribución y biomasa de los peces sin necesidad de capturarlos. La aplicación convencional de esta tecnología es vertical, pero en las instalaciones de cultivo de peces, dicha metodología puede verse limitada. Esta tesis propone el uso de la hidroacústica horizontal como solución para superar dichas limitaciones y lograr estimas precisas. Los resultados de la investigación se compilan en tres artículos publicados. El primero explora la aplicación de la hidroacústica horizontal en balsas de tierra, realizandose estimas de biomasa verificados con datos reales. El segundo evalúa diferentes métodos de muestreo en jaulas marinas para determinar la mejor forma de insonificar las instalaciones y analizar la estructura de talla de los peces. El tercer artículo examina las relaciones longitud-peso de la lubina en diferentes épocas del año en dos tipos de sistemas de cultivo. Adicionalmente, la tesis incluye dos invenciones registradas: una estructura adaptable para transductores en embarcaciones neumáticas y un equipo de muestreo hidroacústico en profundidad. Estos desarrollos permiten una mayor precisión y adaptabilidad en las mediciones. Este trabajo ofrece a los acuicultores una herramienta novedosa para optimizar la gestión de sus instalaciones, mejorando la eficiencia en la alimentación y reduciendo el impacto ambiental al minimizar la pérdida de alimento no consumido.
Understanding plant Diversification in the Western Palaearctic: macro- and microevolutionary Approaches
(2025-01-17) Valdés Florido, Ana; Escudero Lirio, Marcial; Maguilla Salado, Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades
Understanding angiosperm diversiﬁcation patterns has been a central question in evolutionary biology. Various approaches have been employed to investigate how genetic, environmental, and morphological factors contribute to the evolution of plant lineages over time. This doctoral thesis aims to unravel the drivers of diversiﬁcation that led to the current diversity of genera and lineages mainly distributed throughout the Western Palearctic. The study examines these patterns under both macro- and microevolutionary scales, with a speciﬁc focus on the genera Centaurium and Linum, as well as on the Carex nigra and C. furva lineages. By integrating RADseq (genomic) and Sanger sequencing markers data with phylogenetic/phylogenomic analyses, phylogenetic comparative methods, ecological approaches (as species distribution modeling [SDM] or climatic niche reconstructions), and demographic analyses, we provide a comprehensive view of diversiﬁcation dynamics within these groups. At the macroevolutionary scale, this thesis explores how genome evolution, particularly whole genome duplication (polyploidy) and hybridization, has inﬂuenced the diversiﬁcation of Centaurium and Linum. Additionally, we explored patterns related to the role of chromosome number evolution in diversiﬁcation rates, as well as its association with speciﬁc traits and with the climatic niche of the species. At the microevolutionary scale, our analyses have advanced our understanding on the evolution of the studied Carex lineages. Speciﬁcally, we inferred lineages corresponding to different subspecies and examined the speciation process of two lineages, despite evidence of ongoing gene ﬂow. These ﬁndings provide insights into the mechanisms that drive angiosperm diversity and highlight the Mediterranean Basin as a key region for understanding evolutionary processes in plants.
Linking individual niches to the structure, functioning and stability of mutualistic communities: insights from plant-pollinator assemblages
(2025-01-31) Arroyo Correa, Blanca; Jordano Barbudo, Pedro D.; Bartomeus Roig, Ignasi; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Plant–animal mutualistic interactions, where both partners benefit, are crucial for the diversification and maintenance of biodiversity on Earth. These interactions give rise to mutualistic networks, which have been extensively studied from a species-based perspective by aggregating or averaging interactions observed across individuals. While this approach has advanced ecological theory, it overlooks the fine-scale processes occurring at the individual level, such as those associated with specific traits and spatial or temporal aspects. These processes ultimately drive the structure, functioning, and stability of mutualistic communities. However, logistical challenges in collecting detailed data and a lack of theoretical frameworks have hindered linking individual-level mechanisms to broader community patterns. Since interactions occur between individuals rather than species, bridging these organization levels is essential for understanding how species interactions shape communities and sustain biodiversity. This PhD thesis addresses these gaps, combining high-resolution empirical data with advanced modeling approaches to explore the individual-level processes underpinning mutualistic communities. By downscaling to the individual level, this thesis overcomes current methodological and theoretical limitations and provide a comprehensive understanding of these communities. Chapter 1 employs an agent-based model to explore how interactions between plant individuals and pollinators shape network structure, focusing on the effects of the plant spatial configuration, foraging behavior, and species abundance over a flowering season. Chapter 2 investigates how pollinator sharing among plant individuals, shaped by flowering synchrony and spatial configuration, affects plant fitness and indirect interactions within communities. Chapter 3 integrates niche and network theories to explore the patterns of intraspecific variation in pollinator use and how variation among individuals in a key plant trait influences network structure and stability. Chapter 4 develops a theoretical framework to model population dynamics within mutualistic communities from an individual-based perspective, exploring how individual specialization affect the persistence of co-occurring species. These chapters advance our understanding of how individuals' traits and interactions shape mutualistic communities and contribute to biodiversity, offering new insights into the mechanisms underpinning complex ecological systems. The urgency of interdisciplinary work and innovative methodologies to integrate multiple organization levels is underscored by the rapid pace of global change, as variation within species is increasingly threatened. The findings of this PhD thesis suggest that conservation efforts that overlook this variation may fail to account for the adaptive capacities of populations, potentially undermining the long-term stability of these populations. This is particularly relevant in a community context, as variation within species defines the patterns of interactions between species, influencing population and community persistence. By integrating insights from individual-based studies into conservation planning, we can tailor strategies that ensure the persistence of species and interactions and maintain ecosystem functions.
Plant reproductive Strategies across environmental and biogreographical gradients, focusing on style-length Polymorphisms
(2024-11-04) Rodrigues Novaes, Leticia; Arroyo Marín, Juan; Simón Porcar, Violeta; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El objetivo central de esta Tesis Doctoral es evaluar la variación en los rasgos reproductivos de las plantas a lo largo de gradientes ambientales y biogeográficos a diferentes escalas y niveles taxonómicos, poniendo énfasis en los polimorfismos de longitud del estilo. La Tesis se compone de cuatro capítulos que presentan aproximaciones a escala decreciente, desde los patrones macroecológicos a los mecanismos poblacionales. En el primer capítulo, se evalúa la variación de varios rasgos reproductivos en respuesta a gradientes altitudinales a nivel poblacional, en una gran muestra de especies de angiospermas y a escala global. No se ha observado un patrón global de efecto de la altitud sobre los rasgos reproductivos — el número y tamaño de las flores, la longevidad, la producción de semillas, la producción de polen y las tasas de visita, así como la heterocigosidad esperada — de las poblaciones de angiospermas en diferentes latitudes, ecorregiones y taxones. En el segundo capítulo, se continua este estudio al nivel de todas las angiospermas y en escala global examinando la variación en los polimorfismos de longitud del estilo a través de la latitud. Específicamente, se prueba la presencia de señal filogenética en los polimorfismos de longitud del estilo a nivel de género y si su aparición está vinculada a áreas geográficas que han sido asociadas con otros sistemas que promueven la polinización cruzada en plantas: hotspots de biodiversidad, trópicos e islas oceánicas. La historia evolutiva explica en gran medida la distribución de los polimorfismos de longitud del estilo a través de los géneros, indicando una conservación significativa a lo largo de la evolución de las angiospermas. Sorprendentemente, la ocurrencia de polimorfismos de longitud del estilo no estuvo asociada a los hotspots de biodiversidad o a regiones tropicales, pero fue notablemente mayor en las islas oceánicas. En el tercer capítulo, se evalúa el funcionamiento de la distilia en dos especies de Linum bajo distintas condiciones ambientales. Específicamente, se investiga la variación en la reciprocidad de los órganos sexuales, polinizadores y deposición de polen en los estigmas a lo largo de la latitud en L. tenue y L. suffruticosum, así como la relación entre estas variables. Linum tenue presenta reciprocidad en una dimensión —en la altura de los órganos sexuales— y L. suffruticosum presenta reciprocidad tridimensional. Se espera que la hetorostilia tridimensional mejore la polinización legítima (entre morfos) debido a la mayor separación de los dos tipos de polen en el cuerpo del polinizador. Se ha encontrado que, en Linum, la heterostilia 3D es más eficiente que la heterostilia 1D en promover la polinización legítima solo cuando los principales polinizadores son moscas del género Usia. Los gradientes ambientales influyen en la efectividad de este sistema al provocar cambios en la frecuencia de los polinizadores y en la reciprocidad. En la heterostilia 1D, la alta reciprocidad aumenta el flujo legítimo de polen independientemente de los polinizadores. En el cuarto capítulo, se examina el papel de la reciprocidad de los órganos sexuales y de variables geográficas y demográficas en la proporción de morfos a lo largo de todo el gradiente de distribución de Narcissus rupicola, una especie dimórfica estilar y completamente autocompatible. El dimorfismo estilar es considerado un estadio intermedio en la evolución de la heterostilia, debido a su menor reciprocidad y a la ausencia de sistemas de incompatibilidad, en muchos casos. Se espera que rasgos florales como la reciprocidad jueguen un papel fundamental en el mantenimiento de los polimorfismos estilares en la ausencia de sistema de incompatibilidad al aumentar las tasas de polinización legítima. En N. rupicola, la reciprocidad varía a lo largo de los gradientes, pero por sí sola no parece ser suficiente para estabilizar el dimorfismo estilar en esta especie. Sin embargo, la condición polimórfica parece estable.
Estructura y funcionamiento de las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo: el papel de la escala espacial
(2009-03-13) Sánchez Carmona, Ramona; Granado Lorencio, Carlos Antonio; Encina Encina, Lourdes; Rodríguez Ruiz, Amadora; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Esta tesis doctoral se compone de 12 capítulos, comprendidos en tres grandes bloques. En el primer bloque (Capítulos 1 al 5), se realiza una amplia descripción de los ríos de régimen mediterráneo estudiados, en cuanto a las características ambientales, a la comunidad de macroinvertebrados y a la asociación íctica que presentan con el fin de caracterizar nuestros sistemas de estudio. En el segundo bloque (Capítulos 6 al 9), se presenta el estudio de las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo: se analizan sus propiedades empíricas y el efecto que tiene sobre éstas la agrupación de los taxones, abordando de esta manera la problemática que persiste sobre la metodología empleada a la hora de construir las redes tróficas. Además se presenta una recopilación sobre la teoría más reciente que aborda la creación de modelos para facilitar el estudio y la comparación de las redes tróficas en sistemas con un funcionamiento muy diferente. Por último, se aplican los conocimientos más recientes sobre la tipología que caracteriza las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo dentro de su análisis como sistemas de redes complejos, analizando si los sistemas estudiados tienen propiedades de sistemas complejos de tipo small-world. En el último bloque (Capítulos 10 y 11), se analiza el efecto que tiene la escala espacial en los ríos de régimen mediterráneo, tanto en la comunidad de macroinvertebrados como en las propiedades estructurales de las redes tróficas. En ambos casos el estudio se ha llevado a cabo mediante la realización de un diseño de muestreo anidado. Además, en el caso de las redes tróficas se ha analizado el efecto parche-tramo sobre las propiedades estructurales de las mismas, presentándose en este bloque, quizás, los aspectos más relevantes de este trabajo. En este análisis, se ha pretendido conectar los conocimientos clásicos con las aproximaciones más actuales en el estudio de las redes tróficas, incluyendo modelos matemáticos e informáticos y aplicando teoría procedente del estudio de sistemas de redes complejos. Por otra parte, se propone una metodología basada en los diseños anidados para identificar patrones estructurales en sistemas organizados a múltiples escalas. Además, se ha pretendido abordar todos estos aspectos enmarcando los resultados dentro de la teoría ecológica y del establecimiento de una política de conservación de la biodiversidad proporcionando conocimientos sobre el funcionamiento de los ríos de régimen mediterráneo.
Descifrando la variación del polimorfismo estilar en Narcissus (Amaryllidaceae)
(2024-11-22) Barranco Álvarez, Daniel; Arroyo Marín, Juan; Santos Gally, Rocío; Simón Porcar, Violeta; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La heterostilia se caracteriza por la presencia de dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales en las poblaciones de una misma especie que mantienen una localización recíproca entre los órganos sexuales. La principal función atribuida a este carácter es la transferencia de granos de polen de una forma precisa entre los distintos morfos florales, evitando la interferencia sexual entre los órganos sexuales de la misma planta o mismo morfo. El dimorfismo estilar se ha descrito como un estadio intermedio e inestable en la ruta de evolución hacia la heterostilia, que se caracteriza por la presencia de dos morfos florales en la población que únicamente difieren en la posición del estigma. El género Narcissus es un buen modelo para estudiar la aparición, evolución, mantenimiento y pérdida de estos polimorfismos estilares ya que en él se incluyen 12 especies dimórficas estilares y 2 heterostilas. Entre los factores que se han propuesto como responsables de la aparición y mantenimiento del polimorfismo estilar en este género, en una escala macro y microevolutiva, es posible destacar una corola tubular larga y estrecha, una alta tasa de cruzamiento entre individuos de distinto morfo y la presencia de polinizadores de probóscide larga. En la Presente Tesis Doctoral a un nivel macroevolutivo se estudia el estado ancestral del polimorfismo estilar del género Narcissus, las transiciones evolutivas de dicho carácter y se analiza la particular morfología de las especies de este género en comparación con el resto de especies pertenecientes al clado Mediterráneo de la familia Amaryllidaceae; donde únicamente se observa el polimorfismo estilar en Narcissus. A un nivel microevolutivo se evalúa el papel de la fecundidad de los morfos y los polinizadores de probóscides corta y larga en el mantenimiento del polimorfismo estilar; utilizando la especie Narcissus dubius. Se desarrollan nuevos marcadores de tipo microsatélite para la realización de estudios de estimación de tasas de cruzamiento futuros, en N. dubius, N. assoanus, N. cuatrecasasii y N. rupicola. Finalmente, se analizan los mecanismos que hay tras la baja reciprocidad observada entre los órganos sexuales de la especie dimórfica estilar y autoincompatible N. broussonetii. Los principales resultados obtenidos muestran que el polimorfismo estilar surge en varias ocasiones independientes, siguiendo la secuencia: hercogamia de aproximación, dimorfismo estilar y heretotilia o hercogamia de aproximación y heterostilia. Una corola tubular larga y estrecha que contiene en su interior los órganos sexuales de la flor y que restringe el acceso a ciertos polinizadores se asocia a la aparición del polimorfismo estilar. A nivel poblacional, la fecundidad de los morfos no se propone como factor determinante en la pérdida del polimorfismo estilar en N. dubius, al contrario de la abundancia de polinizadores de probóscide larga. Se han obtenido 8 marcadores de tipo microsatélite polimórficos para N. dubius, que son transferibles al resto de especies estudiadas. Finalmente, se observa un elevado crecimiento del estilo en el morfo de estilo largo en N. broussonetii que evita la interferencia sexual dentro de este morfo, pero compromete su reciprocidad con el morfo de estilo corto. En conclusión, los resultados obtenidos (i) establecen una posible ruta de evolución del polimorfismo estilar en el género Narcissus confirmando un papel relevante de la morfología floral en la aparición y mantenimiento del carácter; (ii) muestran la importancia de los polinizadores de probóscide larga en el mantenimiento del dimorfismo estilar; y (iii) evidencian que los morfos florales de las especies dimórficas estilares pueden presentar diferentes estrategias para maximizar su éxito reproductor.
Ecología y ecofisiología de limoniastrum monopetalum (l.) Boiss en ecosistemas costeros del sur de la Península ibérica
(2024-07-01) Figueroa Luque, Enrique; Figueroa Clemente, Manuel Enrique; Castillo Segura, Jesús Manuel; Cambrollé Silva, Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Limoniastrum monopetalum L. (Boiss) es un arbusto halófito que crece en marismas, dunas y acantilados de zonas costeras de la región mediterránea, apareciendo en la Península Ibérica, así como en Canarias y Baleares, Argelia, Egipto, Francia (incluida Córcega), Italia (incluidas Cerdeña y Sicilia), Libia, Marruecos, Malta, Grecia, Península de Sinaí y Túnez. A nivel de la Península Ibérica, aparece en Andalucía, donde muestra la mayor abundancia, Murcia, Castellón de la Plana y Cataluña, así en el Algarve (Portugal). En la totalidad de las poblaciones existentes en espacios naturales de Andalucía, muestra capacidad expansiva en muchos de los hábitats tanto naturales (marisma alta, borde de caño, ecotono, depósitos arenosos en crecimiento) como artificiales (muros de salinas, taludes de carreteras). Se ha estudiado la evolución de la colonización de L. monopetalum en los depósitos arenosos del estuario de los ríos Odiel y Tinto (Huelva) con una activa acumulación de arena formando ganchos arenosos complejos mostrando una elevada capacidad expansiva con reclutamiento continuo. La ecofisiología de la especie muestra diferencias entre los distintos hábitats en relación con la fluorescencia de la clorofila y la fotosíntesis. L. monopetalum presenta diferentes formas estructurales en relación con la estructura horizontal y vertical en los hábitats que ocupa. La expansión activa de L. monopetalum, en depósitos arenosos, facilita el mantenimiento de la especie parásita Cistanche phelypaea (L.) Cout. Las características encontradas en los individuos de L. monopetalum que colonizan los arenales del estuario, con diferenciación entre centro y ala, un aspecto de arquitectura vegetal no descrito anteriormente para esta especie, parecen favorecer un comportamiento fisiológico diferencial que puede contribuir a la expansión y crecimiento en medios limitantes en factores ambientales. Los resultados de este estudio indican que L. monopetalum presenta una elevada tolerancia a la salinidad, con una respuesta de crecimiento y capacidad fotosintética similar entre sustratos con salinidades muy bajas y sustratos con una salinidad similar a la del agua de mar. L. monopetalum se presenta como una especie vegetal adaptada a la estacionalidad del clima mediterráneo, pudiendo soportar temperaturas más altas en el contexto actual de cambio climático. Sin embargo, el estado fotosintético de L. monopetalum podría verse comprometido a temperaturas foliares superiores a 40 °C. L. monopetalum comparte espacio en ecotonos entre las marismas y los depósitos arenosos de los estuarios mediterráneos con Halimione portulacoides y Atriplex halimus. Los resultados de esta Tesis Doctoral muestran que las tres especies responden a un aumento de temperatura hasta niveles similares a los registrados en veranos mediterráneos en zonas costeras (30 °C), mejorando sus eficiencias en el uso del agua y en el rendimiento del PSII. L. monopetalum muestra una mejor respuesta fotosintética a 30 °C respecto a las otras dos halófitas, lo que resulta congruente con su distribución, limitada a las costas de la Cuenca Mediterránea. Estas tres especies muestran enrojecimiento de las hojas durante el invierno. La acumulación de antocianinas protege tanto al PSI como al PSII en hojas rojas juveniles, cuestión clave en un medio como las marismas costeras en clima Mediterráneo, con altos niveles de radiación solar en invierno, incluidos valores elevados de radiación ultravioleta, y bajas temperaturas. Los resultados de esta Tesis Doctoral abundan en la idea de su incorporación como elemento de la Infraestructura Verde Urbana, especialmente en escenarios de Cambio Climático.
Mejora de la sostenibilidad del cultivo de fresa mediante bioherramientas
(2024-06-18) García López, Jesús V.; Mateos Naranjo, Enrique; Redondo Gómez, Susana; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El interés por el uso de biofertilizantes a base de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) ha aumentado en los últimos años, ya que permiten a los cultivos aumentar su productividad aliviando el estrés ambiental. Sin embargo, esta prometedora tecnología aún se encuentra en una etapa experimental temprana, ya que la mayor parte de las evidencias científicas se ha obtenido en condiciones controladas, siendo pocos los trabajos que han abordado su aplicación bajo condiciones de manejo reales. Esta circunstancia ha hecho que los niveles de maduración tecnológica (TRL) alcanzados por esta herramienta se encuentren en fases iniciales (TRL1-4 sobre 9, es decir, (ambiente de laboratorio), por lo que es necesario avanzar en el desarrollo de esta tecnología para posibilitar su transferencia a los usuarios finales. Así, el principal objetivo de esta Tesis Doctoral ha sido llevar esta herramienta a un nivel de maduración TRL6 para el cultivo de la fresa, incluyendo ensayos en condiciones reales de campo para mejorar la eficiencia de la producción. La Tesis aborda el diseño y desarrollo de un biofertilizante basado en PGPR, provenientes de la rizosfera de especies halófitas y una bacteria endófita procedente de una colección, para optimizar el cultivo de la fresa (Fragaria x ananassa var. rociera) bajo dos manejos agronómicos, sin restricciones y con una reducción del 30% en la fertiirrigación. Esto se ha llevado a cabo en tres fases experimentales: (1) selección del biofertilizante, (2) validación bajo condiciones controladas en invernadero y (3) validación en ensayo de campo. Las fases 1 y 2, permitieron seleccionar un biofertilizante compuesto por las cepas PGP SDT3, HPJ40, SMT38, SRT15 y S110 que logró incrementar la producción un 13 y 23% en tratamientos de manejo sin y con restricciones en la aplicación de insumos (agua y fertilizantes químicos), respectivamente. Este incremento en la producción se debió fundamentalmente al mayor número de frutos registrado en plantas tratadas con el biofertilizante. Estos efectos positivos se asociaron, a su vez, con un aumento de la capacidad de asimilación de carbono y de la eficiencia energética del fotosistema II de las plantas; efectos que se dieron principalmente en los últimos meses del ciclo del cultivo (marzo-mayo). Además, se encontró una relación significativa entre el suministro de biofertilizantes y la acumulación de ciertos metabolitos primarios vinculados a las propiedades organolépticas, como asparagina, ácido gamma-aminobutírico, citrato, fructosa y glucosa. Los resultados de validación en el ensayo de campo (Fase 3) mostraron un aumento del 10 y 8% en la producción de las parcelas inoculadas con respecto a las no inoculadas, bajo los tratamientos de manejo óptimo y limitado (reducción de fertiirrigación), respectivamente. Este efecto positivo estuvo mediado por la respuesta fisiológica de las plantas, especialmente en los últimos meses del ciclo del cultivo. Si bien el efecto del biofertilizante en el rendimiento de la fresa fue menor que en condiciones de laboratorio, la mejora obtenida fue lo suficientemente importante como para verificar el desarrollo de esta tecnología hasta el nivel TRL6. Por otro lado, en esta Tesis se ha comprobado el potencial del biofertilizante diseñado para amortiguar el estrés inducido por déficit de nitrógeno y fósforo, incrementando la absorción de ambos elementos. Finalmente, también se ha podido constatar el potencial de biofertilizante para mejorar la tolerancia de las plantas de fresa frente a condiciones abióticas extremas como el exceso de salinidad, sequía extrema, y eventos breves de altas temperaturas. Finalmente, los resultados derivados de la presente Tesis Doctoral ponen de manifiesto la relevancia de esta biotecnología multifuncional para la adaptación de los cultivos de fresa al estrés abiótico y para reforzar su resiliencia frente al cambio climático.
Waterbirds dispersing native and alien plant species: new methods, new interactions, new insights
(2024-05-28) Navarro Ramos, María J.; Green, Andrew John; Van Leeuwen, Casper; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Waterbirds provide a variety of ecosystem services such as maintenance of biodiversity, pest control, and as bioindicator of natural conditions. Throughout this thesis, I have focused on a major ecosystem service they provided, which is seed dispersal. Waterbirds act as vectors for the dispersal of a wide variety of organisms that lack their own dispersal mechanisms, or are limited in their own dispersal capabilities. Seed dispersal is a process that greatly influences biogeography, gene flow, and community composition. Understanding the ability of alien and native organisms to disperse via birds is vital to understand how organisms can disperse in response to global change. Waterbird-mediated seed dispersal can be studied throughout different methods, including field-based studies and laboratorybased experiments. The combination of different methods allows a deeper understanding of the species interactions involving different vectors and plant species. Waterbirds connect aquatic and terrestrial habitats by their movements, and create a complex connectivity network based on their daily flights and diet content that makes them key vectors of native and alien plant species, weeds and also aquatic invertebrates. In this thesis, we address the role of two waterfowl species as seed vectors, the mallard Anas platyrhynchos and the greylag geese Anser anser, plus one predatory bird, the grey heron Ardea cinerea. We evaluated their role in vector-mediated dispersal using different methods. In Chapter 1, we combined GPS tracking of geese with the simultaneous collection of faecal samples. By combining these two methods we were able to show that greylag geese disperse a wide variety of angiosperm plant taxa with different traits, and that this included alien and weed plant species. We find evidence that waterbirds play a very important role in the colonization and expansion of both native and alien plant species (including weeds). We built a network using movement data based on GPS tracking, using direct flights as links and the habitats where they feed or roost as nodes. In nature there are also dispersal processes where at least two vectors are involved, termed secondary dispersal. Abiotic vectors such as wind, water or gravity may carry one propagule to one site, which may later be ingested by a biotic vector (e.g a mammal, or bird). In Chapter 2, we focused on the grey heron, a predatory bird with the potential to disperse plants and invertebrates that were first carried internally or externally by their prey animals. Herons regurgitated pellets that contained remains of their prey (e.g. bones, fur, feathers) but also plant seeds and aquatic invertebrates from aquatic and terrestrial ecosystems. By processing heron pellets from populations in the UK and The Netherlands, we showed that herons disperse plant seeds and aquatic macroinvertebrates widely in north-western Europe. In Chapter 3, we used experimental methods with captive birds to obtain this information as well as to study the importance of other plant attributes such as seed traits (e.g. seed size, seed shape, alien or native distribution status) for seed dispersal. We show that these seed traits can help explain the variation between plant species in endozoochory rates, including components of ingestion, seed survival, gut retention time, germination capacity and the time required for a seed to germinate. In Chapter 4, we simulated avian digestive processes to study interactions between seed traits and dispersal. We investigated dispersal síndromes based on seed morphology (Julve, 1998; Vargas et al., 2023) in relation to the ability of seeds to float (i.e. seed buoyancy), and studied this interaction for plant species differing in soil moisture requirements based on their Ellenberg F. In my thesis I conclude that using new methods to study new interactions between waterbirds and plants generates new insights about waterbird-mediated plant dispersal.
Investigating the movement ecology of two closely related kestrel species with contrasting behaviours
(2024-05-23) García Silveira, Daniel; Bustamante Díaz, Javier Marías; Hernández Pliego, Jesús Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En esta tesis doctoral empleamos dispositivos GPS y acelerómetros triaxiales para estudiar la ecología del movimiento de dos especies de cernícalo estrechamente emparentadas: el cernícalo primilla y el cernícalo vulgar. Ambas especies crían en simpatría en España y han sido protagonistas en diversos campos de la ecología animal, pero el uso de las tecnologías de seguimiento ha sido bastante desigual. En el cernícalo primilla, cuyas poblaciones han sufrido fuertes descensos desde la segunda mitad del siglo XX, el uso de transmisores satelitales, geolocalizadores y dispositivos GPS ha arrojado luz sobre el comportamiento migratorio, los cuarteles de invernada o las estrategias de vuelo durante la época de cría; sin embargo, todavía falta un estudio que abarque sus estrategias de movimiento a lo largo del ciclo anual. Por otra parte, los conocimientos sobre la ecología del movimiento del cernícalo vulgar, una de las rapaces más abundantes en el Paleártico occidental, son fruto de estudios observacionales, datos de anillamiento y marcajes con radioemisores convencionales; sin embargo, sólo unos pocos estudios han empleado otros dispositivos de seguimiento como GPS hasta la fecha. Con el objetivo de revertir esta situación, marcamos un total de 114 cernícalos primilla y 39 cernícalos vulgares entre 2018 y 2021 en el suroeste de España (Andalucía y Extremadura). En el capítulo 1, describimos una serie de movimientos de larga distancia realizados por tres hembras de cernícalo vulgar en el suroeste de Andalucía, una región donde las poblaciones de esta especie han sido tradicionalmente descritas como residentes. Todos estos desplazamientos ocurrieron fuera de la época de cría y encontramos una fuerte variación individual en términos de duración, distancia, dirección y fecha de partida. Estos resultados sugieren que el cernícalo vulgar se comporta como un migrador parcial en el suroeste de España y aparentemente este comportamiento está asociado al sexo. Además, la variación observada en los patrones de movimiento concuerda con la flexibilidad documentada en la migración dispersiva. En el capítulo 2, realizamos un estudio comparativo de las estrategias de movimiento de los cernícalos primilla y vulgar a lo largo del ciclo anual. Nuestros resultados muestran que, generalmente, el cernícalo primilla recorre mayores distancias diarias, tiene territorios más extensos y pasa más tiempo en el nido, mientras que el cernícalo vulgar permanece posado durante periodos más largos, muestra una mayor fidelidad al dormidero y sus desplazamientos son más tortuosos. Además, de acuerdo con la especialización de roles en el cuidado parental de las rapaces, encontramos diferencias entre sexos durante los periodos de la época reproductora. Los machos se desplazaron en mayor medida que las hembras, las cuáles mostraron una mayor fidelidad al dormidero y permanecieron más tiempo posadas. Estos patrones sexuales fueron más evidentes en el cernícalo vulgar. En la época no reproductora, no encontramos diferencias sexuales y los patrones temporales más evidentes se observaron en el cernícalo primilla. En el capítulo 3, desarrollamos un método simple y de fácil aplicación para clasificar los comportamientos de los cernícalos, incluyendo posado, vuelo planeado o cicleo, aleteado y cernido, gracias al marcaje con acelerómetros triaxiales. Con este fin, estimamos una serie de parámetros biológicamente relevantes para construir un árbol de decisión y etiquetamos manualmente secuencias de datos de aceleración con los comportamientos predefinidos. Tras testar diferentes mejoras en el modelo inicial de clasificación, alcanzamos una exactitud del 97.6%. Además, la detección de patrones específicos en la aceleración (llamados “spikes”), nos permitió identificar los intentos de capturar presas por primera vez en cernícalos. Gracias al porcentaje de tiempo que los individuos estuvieron posados antes del ataque, determinamos el método de caza (desde posadero vs. en vuelo).
Ecology of plant-animal interactions during plant population expansion processes
(2024-03-08) Isla Escudero, Jorge; Jacome Flores, Miguel; Jordano Barbudo, Pedro D.; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Plant-animal interactions are crucial for maintaining ecosystem functionality and biodiversity. Ecological research has shown that these interactions can be modified in different contexts, affecting natural dynamics. Currently, significant changes in the landscape, such as rural abandonment or the protection of natural areas, are creating a new ecological context for the formation and regeneration of new forested areas. Although the of the role of mutualistic and antagonistic interactions between plants and animals in ecosystems is acknowledge, we lack a comprehensive understanding of their role during the processes of colonization and expansion. Understanding the structure of ecological interactions and the role of the species involved along natural expansion gradients is key to comprehending the natural dynamics underlying expansion processes, as well as the mechanisms that may or may not facilitate the formation of new forests and biodiverse natural ecosystems. The aim of this PhD thesis is to document the structure and consequences of plant-animal interactions that are related to plant reproductive success along a natural expansion gradient. To achieve this, we analyze the interactions, both antagonistic and mutualistic, of predispersal seed predation and seed dispersal at the individual plant level and the resulting patterns such as seed rain and its maternal composition along the natural expansion gradient experienced by the Juniperus phoenicea subsp. turbinata population in the Doñana National Park since its protection five decades ago. We found that the interaction networks that shape individual plants, both with antagonistic (predispersal seed predators) and mutualistic (seed dispersers) species, were concordantly reconfigured along the population expansion gradient. The structuring at the individual level was influenced by the animals' preferences for certain phenotypic traits of the plants, as well as the neighborhood and maturity context in which they were found. Interactions with most animal species, including mutualists and antagonists, are well established in mature stands; however, at the colonization front, only certain species dominate the interaction networks. Both seed loss before dispersal and seed dispersal were accentuated in the expansion front stand due to the interaction with dominant species (Chloris chloris and Turdus philomelos). These results suggest a compensatory effect between opposite interactions that facilitates the contribution of propagules along the gradient, particularly at the colonization front, thereby driving population expansion. Furthermore, by characterizing the seed rain and its maternal genetic composition, we found that the frugivore assembly generates a seed rain that is equally dense and genetically diverse (in terms of source trees included) along the entire expansion gradient. This result highlights the potential of animal-mediated seed dispersal to mitigate the expected negative effects during rapid population expansion processes (founder effects) and promote colonization dynamics that guarantee the diversity of new forests. Both the combination of multiple sampling methods for ecological interactions together with the combination of field experiments and laboratory work for genetic analyses allowed an integrative study of dispersal dynamics. Taken together, our results suggest that ecological interactions between plants and animals are structured at an individual level, and that at a local scale, they are consistently reshaped along natural expansion gradients. Collectively, the chapters presented in this thesis represent a major step forward in our understanding of the ecology and implications of plant-animal interactions during the expansion of natural populations.
Super-generalist species in frugivory mutualisms: ecological interactions and their ecosystem implications
(2024-03-05) Quintero Borrero, Elena; Jordano Barbudo, Pedro D.; Rodríguez Sánchez, Francisco; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Studying interactions among species and their multiple forms and outcomes has become a central question of ecological research. Mutualisms have changed the way ecologists understand the functioning of ecosystems. Generalised mutualistic networks, especially among free-living species, have been observed to include highly heterogeneous assemblages, in which most species establish few interactions while a minority of species establish a wide range of interactions. These highly connected species are referred to as super-generalists. They are characterised for connecting otherwise isolated groups of interacting species or modules and for providing stronger cohesion to ecological networks. Their characteristics make them fundamental for local biodiversity and the structure and stability of interactions. In this PhD thesis we aim to better comprehend the super-generalist strategy and the mutualistic interactions at the individual level. For this purpose, we use as a model organism Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae), a woody shrub species abundant in the Mediterranean Basin, together with the coterie of frugivorous animals that consume its fruits and disperse its seeds. In Chapter 1 we review sampling methods used to record frugivory interactions, assessing their strengths, caveats, and convenience in different contexts. We discuss different approaches for combining data gathered using different methodologies. In Chapter 2, we explore the effectiveness of the frugivory/seed-dispersal mutualism between individual plants of P. lentiscus and its avian frugivore assemblage, assessing the level of reciprocity in reward exchange and dependence asymmetry among partners. In Chapter 3 we investigate the delayed outcomes of animals’ fruit consumption in early seedling recruitment of P. lentiscus plants. Lastly, in Chapter 4 we analyse individual-based networks of different plant species and regions of the world, we compare their topology and structure with that of species-based networks, and explore the specialisation and interaction profile of individual plants within populations. We highlight the significant advancements brought by emerging methods like camera traps and molecular tools, which allow recording interactions across large spatiotemporal scales and even tracking the movement of individual seeds by animals. We also show how data integration improves network completeness and representativity, and compare different data merging approaches for adjacency matrices. We document how the effectiveness of interactions established between P. lentiscus individual plants and their frugivores is mainly determined by fruit consumption frequency (the component with highest variation), leading to highly reciprocal exchange of services but still highly asymmetric dependence among partners. Despite being mostly determined by the number of fruits consumed, the dispersal service provided by birds is decoupled from microhabitat suitability: frugivores deposit a smaller number of seeds in the most suitable microhabitats. These results underscore the role of different frugivores in spatial recruitment of heterogeneous landscapes. Finally, we demonstrate that the structure of individualbased networks is very similar to that of species-based networks. Plant individuals presented similar interaction profiles irrespective of the species or regions their population belonged to. Within populations, plants present low to medium levels of specialisation, and few frugivore species contribute most interactions in all studied networks. Overall, these results suggest that super-generalist species may evolve when they combine sets of traits that make them accessible and attractive to a diversified assemblage of frugivores. Numerical effects, such as abundant fruit crops, facilitate plenty of frugivory interactions, characterised in most cases by high reciprocity. In exchange for a fair nutritious reward, plants secure their recruitment thanks to a vast amount of seeds dispersed. Finally, our results indicate that the variation encountered in the way plant individuals structure their interactions is highly consistent across populations of generalised mutualisms worldwide. Collectively, the four chapters in this thesis contribute to better understanding the origin and maintenance of super-generalist species within complex ecological networks, by focusing on the biological scale at which interactions actually occur in nature, that is, the individual scale.
Razas autóctonas caprinas andaluzas en el Siglo XXI: diversidad de sistemas productivos como estrategia de viabilidad
(2024-03-13) Morales Jerrett, Eduardo; Mancilla Leytón, Juan Manuel; Mena Guerrero, Yolanda; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Universidad de Sevilla. Departamento de Agronomía
El sector caprino andaluz ha experimentado en las últimas décadas un proceso de evolución continua que le han permitido situarse como una actividad económica de primer orden. Pese a la intensificación de los sistemas y el abandono del pastoreo, ha sido capaz de mantener un elevado grado de diversidad, con las razas autóctonas como eje central. En la actualidad, se enfrenta a un escenario diferente, con nuevos retos que exigen una aproximación innovadora a los problemas planteados. El objetivo general de esta Tesis es contribuir a la viabilidad del sector caprino andaluz mediante el conocimiento de la diversidad de sus sistemas productivos y su puesta en valor como fortaleza y fuente de oportunidades. La consecución de este objetivo general se articula a través de cuatro objetivos específicos: i) analizar la situación general de los sistemas caprinos tradicionales de orientación cárnica; ii) caracterizar los diferentes sistemas caprinos de producción de leche; iii) determinar el impacto ambiental, a partir del Análisis de Ciclo de Vida, de los diferentes sistemas y; iv) analizar, desde una perspectiva energética y monetaria la eficiencia de los diferentes modelos. Metodológicamente se ha procedido a la monitorización de una muestra de 25 ganaderías que mantienen razas autóctonas puras obteniendo diferentes indicadores técnico-económicos y ambientales que han permitido analizar diferentes aspectos de la actividad, desde la eficiencia técnica o monetarios hasta energéticos, pasando por el cálculo de la Huella de Carbono (HC). El desarrollo de metodologías participativas junto a expertos del sector permitió, además, la obtención de información cualitativa que ha enriquecido los resultados obtenidos. El análisis de los sistemas tradicionales de producción de carne muestra una actividad no rentable que corre el riesgo de desparecer. La escasa cotización del cabrito y la falta de remuneración de los servicios ecosistémicos están en el origen del problema y deben ser corregidos de manera urgente, vía remuneración por parte de los mercados o de las administraciones competentes, vía incentivos, ayudas u otros. Por lo que respecta a los sistemas caprinos lecheros, se han identificado cuatro sistemas: i) estabulación permanente sin superficie asociada para las cabras; ii) estabulación permanente con superficie asociada para las cabras; iii) pastoreo con alto aporte de concentrados; y iv) pastorales. Estos sistemas presentan diferencias significativas desde el punto de vista técnico-económico, pero no en cuanto a eficiencia técnica, que no estuvo determinada por el sistema de producción como tal, sino por las adecuadas prácticas de manejo aplicadas en cada caso. Esos sistemas presentan elementos comunes junto con importantes diferencias, lo que justifica la utilización de un enfoque específico para cada uno de ellos. Desde la óptica económica, los sistemas intensivos ofrecen mejores resultados frente a los pastorales, pues los mercados penalizan las estrategias de manejo sostenible de estas últimas, sin tener en cuenta los costes ocultos de las primeras. Aun así, todos los sistemas son capaces de remunerar la mano de obra familiar y de generar empleo local. Los resultados ponen de manifiesto los moderados valores de HC asociados a la producción de leche de cabra, en comparación con otros estudios, sin diferencias entre los sistemas. El uso de una evaluación estandarizada de la HC, que incluya valores de capacidad sumidero de carbono de la vegetación y el empleo de una fórmula de ponderación específica para el caprino, son aspectos relevantes que permiten una visión realista del impacto ambiental de estos sistemas y la propuesta de actuaciones específicas. Por último, desde el punto de vista energético, y bajo un enfoque agroecológico, las ganaderías pastorales son más eficientes. Este hecho puede contribuir a dar un apoyo más activo a los sistemas pastorales, evitando la tendencia a aumentar las producciones y a intensificar los sistemas.
Evaluación y valorización de la multifuncionalidad en sistemas extensivos de rumiantes de aptitud cárnica basados en razas locales amenazadas
(2024-03-12) Cruz Moriana, Verónica; Mancilla Leytón, Juan Manuel; Ruiz Morales, Francisco de Asís; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Universidad de Sevilla. Departamento de Agronomía
La finalidad de esta Tesis Doctoral ha sido avanzar, de manera significativa, en el conocimiento de la compleja red de funciones que desempeñan los sistemas ganaderos extensivos andaluces de aptitud cárnica (bovino, ovino y caprino) basados en razas locales amenazadas. Para ello, en primer lugar, se ha evaluado la proximidad de los sistemas bovino de raza Pajuna, ovino de raza Montesina y caprino de raza Negra Serrana a un modelo de producción ecológica, desde una perspectiva agroecológica. Estas razas amenazadas presentaron un grado de aproximación al modelo de producción ecológica moderadamente alto. Para que la gestión de las granjas estudiadas sea considerada adecuada, desde una perspectiva agroecológica, se hace necesario mejorar aquellos indicadores vinculados al manejo de la alimentación, los cultivos, los pastizales y las estrategias de comercialización. La metodología aplicada ha proporcionado información concisa y valiosa que guiará la transición de estos sistemas de producción convencionales hacia modelos certificados de producción ecológica. Esta información proveerá a sus gestores de información específica para avanzar hacia prácticas más sostenibles y cumplir con los requisitos normativos de certificación europeos. En segundo lugar, se ha cuantificado, a nivel de granja, la multifuncionalidad de tres razas locales amenazadas (bovino de raza Pajuna, ovino de raza Lojeña y caprino de raza Negra Serrana). Esta cuantificación se realizó como paso previo al reconocimiento de las externalidades positivas de estos sistemas ganaderos y su valoración económica. Aunque en términos generales todas las razas alcanzaron un grado de multifuncionalidad aceptable, los resultados obtenidos pusieron de manifiesto la necesidad de implementar acciones para mejorarla. Entre las recomendaciones se destaca: i) Garantizar la autonomía alimentaria mediante el impulso de producciones locales (Función “Producción”); ii) Involucrar a la ganadería local en tareas de gestión ambiental, como la prevención de incendios forestales, la custodia del territorio y el mantenimiento de especies vegetales y animales (Función “Hábitat y Biodiversidad”); y iii) Estimular la participación de los ganaderos en la formación de futuros profesionales y divulgación a la sociedad (Función “Recreativa, Cultural y Educativa”). Estas iniciativas ayudarían a fortalecer el entramado social y económico de estas áreas rurales. Por último, se ha analizado el interés, la disposición a pagar y el perfil de los turistas en relación con actividades agroturísticas específicas vinculadas a la ganadería pastoral en Andalucía. Además de evaluar potenciales actividades que generen una auténtica motivación en los turistas, se exploran nuevas estrategias de marketing destinadas a aumentar el interés de la población en este sector, el cual está poco desarrollado en España. A pesar de que el nivel de conocimiento de la ganadería pastoral fue bajo o medio, las personas encuestadas presentaron un perfil de turista sensibilizado, que conoce los beneficios de la ganadería pastoral, valorando muy positivamente los atributos medioambientales, así como la producción de alimentos de alta calidad vinculados a la misma. Aunque la disposición a pagar de los encuestados no alcanzó valores muy elevados (10-20€ persona/día), la mayoría mostró interés y motivación por todas las actividades propuestas, especialmente en aquellas relacionadas con la trashumancia, el conocimiento diario de un pastor, la participación en talleres de quesos, así como el aprendizaje de hilado o la elaboración de embutidos. Los resultados y conclusiones de esta Tesis Doctoral no sólo pretenden proporcionar una visión completa de la situación actual de estos sistemas, sino también proyectar perspectivas de futuro que permitan mejorar su contribución al desarrollo sostenible de la región. Estas perspectivas conllevan la implementación de futuras políticas sectoriales que fomenten sinergias entre el sector público y privado.
Exploring intraspecific variation, habitat differentiation, and evolutionary history in Arabidopsis thaliana: a biogeographical approach
(2024-01-30) Toledo González, Bernardo; Marcer Batlle, Arnald; Picó Mercader, Francisco Javier; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Diversas fuerzas evolutivas desempeñan un papel crucial en la configuración de los patrones genéticos observados dentro de las poblaciones, contribuyendo a la variación intraespecífica de una especie. Estas fuerzas incluyen una serie de factores, como cambios aleatorios en la composición genética (mutación y deriva genética), dinámicas espaciales que determinan la migración y el flujo génico, así como presiones de selecciónn impulsadas por el medio ambiente. Con el tiempo, estas fuerzas llevan a cambios en las frecuencias alélicas y, en última instancia, resultan en divergencias poblacionales, algunas de las cuales pueden ser de naturaleza adaptativa. A medida que estos cambios evolutivos se acumulan, contribuyen a la estructura genética y plasticidad de la población, dando lugar a linajes distintos y, potencialmente, al surgimiento de nuevas especies. Por lo tanto, la comprensión de la variación intraespecífica, la variación genómica y la variación fenotípica, es crucial para desentrañaar la historia evolutiva de los linajes y reconstruir los eventos naturales, como las fluctuaciones climáticas y los factores antropogénicos, que alteran la demografía de las especies y el equilibrio entre las fuerzas evolutivas, lo cual acaba generando los patrones actuales. Esta tesis doctoral se centra en la diferenciación de poblaciones, la variación intraespecífica y la historia evolutiva de Arabidopsis thaliana, una planta modelo para la ecología, la genética y la evolución. Arabidopsis thaliana, una pequeña planta herbácea que pertenece a la familia de las crucíferas, ha sido ampliamente estudiada debido a su idoneidad como organismo modelo. Por ello, es una de las especies mejor muestreadas en el mundo y con mayor información genética de variantes silvestres de acceso libre. Desde un enfoque biogeográfico, investigo las fuerzas que dan forma a los patrones de variación intraespecífica en A. thaliana en su rango nativo. Esta tesis combina el análisis de caracte- rísticas fenotípicas observadas en estudios experimentales, la estructura genética de la especie (determinada mediante secuencias de genoma completo) y las características ambientales de los lugares donde se encuentran las poblaciones secuenciadas. El enfoque principal de esta tesis es examinar la variación intraespecífica en su conjunto para los grupos genéticos establecidos en la región euroasiática. También me centro en el linaje relicto y su historia evolutiva y biogeográfica.
Caracterización de los genes implicados en la síntesis de ceras en semillas de girasol (Helianthus annuus)
(2024-01-19) DeAndrés Gil, Cristina; Moreno Pérez, Antonio Javier; Salas Liñán, Joaquín Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Microbiología; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El girasol (Helianthus annuus L.) es una planta oleaginosa de alto valor comercial. El principal producto derivado de su cultivo es el aceite extraído de sus semillas, destinado principalmente al consumo humano. El aceite de girasol debe someterse a un proceso de refinado para eliminar compuestos minoritarios y adecuar el producto final a las exigencias del consumidor. Las ceras son un subproducto del proceso de refinación, y sus propiedades fisicoquímicas las convierten en compuestos de gran interés industrial. Las ceras son componentes de las capas lipídicas de la cutícula de las plantas, y desempeñan un papel crucial en su adaptación y supervivencia. En el girasol, las ceras se encuentran principalmente en el pericarpio o cubierta de la semilla, donde contribuyen a la protección del embrión y la viabilidad de la semilla. La síntesis de ceras en las plantas tiene lugar en el retículo endoplasmático a partir de precursores de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA), e implica dos reacciones enzimáticas consecutivas. En primer lugar, los VLCFA se reducen a alcoholes grasos de cadena larga por las reductasas de ácidos grasos (FAR). A continuación, estos alcoholes de cadena larga se esterifican con moléculas de acil-CoA por las sintasas de ceras (WS), para formar ceras como producto final. Los avances en la identificación y caracterización de los genes responsables de la síntesis de ceras en diversos organismos ofrecen la posibilidad de utilizar procesos biotecnológicos para lograr una producción sostenible y a gran escala de estos compuestos en bacterias, levaduras o plantas oleaginosas. El objetivo general de este trabajo es la caracterización de las enzimas implicadas en la biosíntesis de ceras en semillas de girasol, las reductasas de ácidos grasos y sintasas de ceras, así como el desarrollo de un nuevo método preciso de análisis de ceras de girasol. Se han identificado y estudiado 4 genes FAR (HaFAR2, HaFAR3, HaFAR4 y HaFAR5) y 2 genes WS (HaWS8 y HaWS11), aquellos que mostraron mayores niveles de expresión en semillas de girasol, y dichos genes se han expresado heterólogamente en Saccharomyces cerevisiae para comprobar su funcionalidad y evaluar su impacto en el perfil lipídico. Además, se han generado plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana que sobreexpresaban HaFAR2, y se ha analizado la composición lipídica de sus hojas. También se ha estudiado la actividad de las enzimas HaWS in vitro, y determinado sus constantes cinéticas. Asimismo, se han modelado in silico las estructuras de cada proteína con sustratos específicos, y se ha estudiado su localización subcelular mediante expresión transitoria en hojas de Nicotiana benthamiana. Por último, se ha estudiado el perfil de acumulación de ceras en las cubiertas de semillas de girasol, mostrando un incremento en su acumulación a lo largo del desarrollo de la semilla. Además. se ha desarrollado un nuevo método de determinación de ceras basado en la extracción directa de ceras de la superficie de las semillas de girasol y su análisis mediante cromatografía de gases acoplado a masas, aplicable también a la determinación de ceras a partir de aceite crudo de girasol. El papel de estas enzimas en la síntesis de las ceras presentes en la semilla de girasol se evaluó en base a los resultados obtenidos.
Flower color polymorphism and speciation: Lysimachia monelli and Lysimachia arvensis as study systems
(2023-09-15) Sánchez Cabrera, Mercedes; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Narbona Fernández, Eduardo; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El color floral, junto a otros rasgos florales, un carácter ligado al éxito reproductivo, puesto que participa en la atracción de los polinizadores. Diferentes presiones selectivas actúan sobre este rasgo, ya sean de carácter biótico como los polinizadores, o de carácter abiótico, como el estrés ambiental, llegando a promover la especiación. La gran diversidad de colores florales en la naturaleza se debe principalmente a la presencia de pigmentos. Las antocianinas son los pigmentos predominantes en las flores y se sintetizan en la ruta de biosíntesis de las antocianinas (ABP). Variaciones en los genes estructurales y reguladores que participan en esta ruta son clave para redirigir el flujo hacia la síntesis de diferentes tipos de antocianinas. En la naturaleza existen especies con polimorfismo de color floral, es decir, que presentan más de dos morfotipos diferentes. Dado que cada morfotipo podría tener diferentes presiones selectivas, los polimorfismos son una fuente de especiación. Es por ello que las especies con polimorfismo de color floral son un buen sistema para estudiar el papel del color floral en procesos de especiación. En esta tesis doctoral abordamos el estudio del polimorfismo del color floral que comparten dos especies hermanas, Lysimachia monelli y Lysimachia arvensis, con flores de morfotipo azul y morfotipo naranja, desde una perspectiva multidisciplinar. Ahondamos en la repercusión que tiene el polimorfismo en el aislamiento reproductivo y la biogeografía de L. monelli (aspectos ya estudiados anteriormente en L. arvensis), y exploramos los pigmentos principales y los genes involucrados en su síntesis en ambas especies a través del análisis del transcriptoma de los pétalos. Los resultados muestran que los linajes de color de ambas especies se encuentran en un estado avanzado de especiación. L. monelli presenta un aislamiento geográfico total, y ante un posible escenario de contacto entre ambos linajes de color, solamente las barreras postcigóticas supondrían un aislamiento importante (38%). Aunque hay evidencia de flujo genético en el pasado, los linajes de L. monelli actualmente presentan nichos diferentes, marcados por características climáticas y edáficas distintas. Ambos linajes presentan los mismos grupos de polinizadores, que son capaces de distinguir visualmente ambos colores, por lo que factores abióticos juegan un papel muy importante en el mantenimiento del polimorfismo de color en L. monelli. Por otro lado, hemos encontrado las mismas bases genéticas y bioquímicas claves para la variación de color en ambas especies, lo que sugiere un único evento de transición de azul a naranja en las especies del género Lysimachia. Finalmente, debatimos sobre el posible origen del polimorfismo de color, puesto que los análisis filogenéticos de varios genes implicados en el color floral contrastan con los resultados obtenidos en un estudio reciente basado en marcadores ITS. Esta tesis doctoral aporta un conocimiento preciso sobre las bases moleculares de las variaciones de color floral de L. arvensis y L. monelli. Además, muestra el estado actual de aislamiento reproductivo y la biogeografía de los linajes de color floral de L. monelli.
Interactions, Heterogeneity, and the Determinants of Multispecies Coexistence
(2023-03-24) Rodríguez Granjel, Rodrigo; Arroyo Marín, Juan; Godoy del Olmo, Óscar; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
No living being is an island. Every creature needs resources from its environment to survive and thrive throughout its life. But in a finite world with over 8.7 million species, acquiring such resources is an inherently competitive endeavour. This has resulted in an extraordinary diversity of interactions, with varying strengths that have either negative or positive consequences for species’ performance. Over the last century, ecologists have sought to understand how the balance of these interactions affects a species’ ability to persist in a community. Initially, research focused on studying interactions between pairs of species, finding that coexistence is possible when stabilising niche differences, which occur when intraspecific competition exceeds interspecific competition, outweigh fitness differences that favour one competitor over others. However, species typically engage in interactions that go beyond species pairs, making this pairwise framework unsuitable to explore species persistence in complex communities. Besides, one main characteristic of ecological interactions is that they are not set in stone—on the contrary, they vary through space and time in response to modifications in the surrounding conditions. Therefore, new theoretical developments are providing us with tools to comprehend how interactions shape biodiversity in complex, multispecies communities with environmental heterogeneity, which is of paramount importance in the changing world that we inhabit. In this thesis, I combine the most recent advances in ecological theory with thorough empirical data to explore how different sources of environmental heterogeneity alter biotic interactions between plant species, and in turn how the structure of such interactions shapes the determinants of multispecies coexistence. In the first three chapters, I use a structural stability approach that allows me to investigate the mechanisms of coexistence beyond pairwise combinations of species. In chapter one, I examine how changes in resources (nitrogen availability) and natural enemies (foliar pathogens) modify the mechanisms of plant diversity and composition. To do that, I quantify the intrinsic growth rates and interaction coefficients between eight common Central European perennial plants in an experiment factorially modifying the nitrogen availability and foliar fungal pathogens of a Swiss perennial grassland. I find that both nitrogen addition and pathogen suppression decrease structural fitness differences that drive competitive dominance but, surprisingly, they also promote niche differences that stabilise the dynamics of interacting species. Interestingly, all effects of resources and enemies on the mechanisms of plant coexistence are dependent on the number of interacting species. In chapter two, I use data from 8 years and 150 German grasslands to investigate the effects of land use intensification on the growth rates and interactions of 50 perennial plant species. The data shows that increasing land use causes species loss by reducing structural niche differences in a non-linear way, rather than by increasing differences in fitness. However, I also find that niche differences play a role in maintaining coexistence among the species that persist at high land use intensities. No living being is an island. Every creature needs resources from its environment to survive and thrive throughout its life. But in a finite world with over 8.7 million species, acquiring such resources is an inherently competitive endeavour. This has resulted in an extraordinary diversity of interactions, with varying strengths that have either negative or positive consequences for species’ performance. Over the last century, ecologists have sought to understand how the balance of these interactions affects a species’ ability to persist in a community. Initially, research focused on studying interactions between pairs of species, finding that coexistence is possible when stabilising niche differences, which occur when intraspecific competition exceeds interspecific competition, outweigh fitness differences that favour one competitor over others. However, species typically engage in interactions that go beyond species pairs, making this pairwise framework unsuitable to explore species persistence in complex communities. Besides, one main characteristic of ecological interactions is that they are not set in stone—on the contrary, they vary through space and time in response to modifications in the surrounding conditions. Therefore, new theoretical developments are providing us with tools to comprehend how interactions shape biodiversity in complex, multispecies communities with environmental heterogeneity, which is of paramount importance in the changing world that we inhabit. In this thesis, I combine the most recent advances in ecological theory with thorough empirical data to explore how different sources of environmental heterogeneity alter biotic interactions between plant species, and in turn how the structure of such interactions shapes the determinants of multispecies coexistence. In the first three chapters, I use a structural stability approach that allows me to investigate the mechanisms of coexistence beyond pairwise combinations of species. In chapter one, I examine how changes in resources (nitrogen availability) and natural enemies (foliar pathogens) modify the mechanisms of plant diversity and composition. To do that, I quantify the intrinsic growth rates and interaction coefficients between eight common Central European perennial plants in an experiment factorially modifying the nitrogen availability and foliar fungal pathogens of a Swiss perennial grassland. I find that both nitrogen addition and pathogen suppression decrease structural fitness differences that drive competitive dominance but, surprisingly, they also promote niche differences that stabilise the dynamics of interacting species. Interestingly, all effects of resources and enemies on the mechanisms of plant coexistence are dependent on the number of interacting species. In chapter two, I use data from 8 years and 150 German grasslands to investigate the effects of land use intensification on the growth rates and interactions of 50 perennial plant species. The data shows that increasing land use causes species loss by reducing structural niche differences in a non-linear way, rather than by increasing differences in fitness. However, I also find that niche differences play a role in maintaining coexistence among the species that persist at high land use intensities.
Respuestas a estrés abiótico en plantas de sorgo (Sorghum bicolor L.) con la fosfoenolpiruvato carboxilasa 3 (SbPPC3) o con las fosfoenolpiruvato carboxilasa quinasas 1-3 (SbPPCK1-3) silenciadas
(2023-01-13) Pérez López, Jesús; García-Mauriño Ruiz-Berdejo, Sofía; Monreal Hermoso, José Antonio; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC; EC 4.1.1.31) es una enzima citosólica multifuncional que cataliza la β-carboxilación oxidativa del fosfoenolpiruvato (PEP) produciendo oxalacetato (OAA) y fósforo inorgánico (Pi). Es la responsable de la fijación inicial del CO2 en plantas con fotosíntesis de tipo C4 y en plantas CAM, además tiene importantes funciones no fotosintéticas. Al tratarse de una enzima con un papel central en el metabolismo, se encuentra altamente regulada. La PEPC es regulada mediante varias modificaciones postraduccionales (PTMs) que regulan tanto su estabilidad como su actividad de formas complejas. Una de las modificaciones más conocidas consiste en la fosforilación reversible de la PEPC. Ésta incrementa la actividad de la PEPC y es llevada a cabo por la PEPC-quinasa (PEPCk), una proteína quinasa perteneciente a la familia de las quinasas dependientes de calcio (superfamilia CDPK), pero cuya actividad es independiente de éste. A su vez, la expresión, la estabilidad y la actividad de la PEPCk puede ser modificada en diferentes condiciones fisiológicas. En sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), la especie utilizada en esta tesis, existen 6 isoformas de la PEPC: SbPPC1, que codifica la PEPC C4; SbPPC2-5, que codifican las PEPC de tipo C3 y SbPPC6, que codifica la PEPC de tipo bacteriano. Además, en sorgo, la PEPCK constituye una familia génica formada por 3 genes: SbPPCK1, que codifica la isoforma fotosintética; SbPPCK2, presente en hojas y raíces e inducida por estrés y SbPPCK3, que codifica una isoforma poco caracterizada. Esta tesis doctoral está dividida en dos grandes bloques. Por un lado, el estudio del papel de una de las isoformas de la PEPC, SbPPC3, en distintas condiciones de estrés abiótico y, por otro lado, la caracterización inicial de plantas de sorgo con los genes SbPPCK silenciados mediante ARNi. Estudios previos desarrollados por nuestro grupo de investigación encontraron que la isoenzima SbPPC3 es importante en la respuesta frente a estreses abióticos como la sal o el exceso de amonio en raíces de sorgo. Para profundizar en el estudio del papel de SbPPC3, se obtuvieron líneas de sorgo con el gen SbPPC3 silenciado mediante ARNi. La caracterización de esas líneas puso de manifiesto que SbPPC3 no sólo es la isoforma de PEPC predominante en raíces y en la respuesta a estreses en este tejido, sino que también tiene importantes repercusiones sobre el desarrollo vegetativo de la planta, la formación y germinación de semillas y la apertura y el cierre estomático. Resultado de todas estas importantes funciones, se decidió continuar estudiando el papel de SbPPC3 en otras situaciones de estrés abiótico: la toxicidad por metales (aluminio y cadmio) y la deficiencia de fósforo. La toxicidad por metales como el aluminio o el cadmio altera múltiples procesos fisiológicos de una planta, la fotosíntesis, la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS), y la absorción de nutrientes, que pueden causar déficits nutricionales. Todo esto tiene como resultado la inhibición del crecimiento. En sorgo, hemos encontrado que estos metales reducen el crecimiento y aumentan el estrés oxidativo. Además, el cadmio altera la absorción de otros elementos y el aluminio incrementa el contenido de antocianinas. Algunas de estas respuestas y cambios fueron mayores en las líneas silenciadas, indicando una mayor sensibilidad a estos estreses como consecuencia de la falta de PPC3. La PEPC tiene un papel importante en la respuesta a estrés por metales en sorgo. Estos estreses aumentan la expresión y la cantidad de PEPC presente en raíces. Este incremento en la actividad enzimática está asociada principalmente a la isoforma PPC3, ya que no se produce en las líneas silenciadas. Además, la carencia de esta enzima repercute en la secreción de ácidos orgánicos, que actúan como quelantes de los iones metálicos evitando la toxicidad para la planta. En el tratamiento con Al a corto plazo no se encontraron diferencias en la cantidad de citrato en los exudados radicales. Por el contrario, en los tratamientos a más largo plazo con Cd, se observó una notable disminución de la cantidad de citrato en los exudados de las líneas silenciadas. Estos resultados muestran que SbPPC3 tiene un papel importante en el mantenimiento de una síntesis prolongada de ácidos orgánicos, como el citrato, en la respuesta a la toxicidad por metales. El fósforo es uno de los nutrientes más importantes en plantas y su deficiencia en suelos suponen un problema agrícola a nivel global. El déficit de fósforo altera la fisiología y el metabolismo de la planta en múltiples niveles. Al igual que en la respuesta a los metales, uno de los papeles de la PEPC en deficiencia de fósforo está asociado al mantenimiento de la síntesis de ácidos orgánicos a largo plazo. Hemos encontramos que la falta de fósforo incrementa la actividad PEPC en raíces WT, pero no en las líneas silenciadas. El silenciamiento de PPC3 reduce la respuesta en la relación raíz/parte aérea respecto a la encontrada en la planta WT bajo deficiencia de fósforo. Además, en las plantas modificadas algunas de las respuestas a falta de fósforo se mantienen al ser tratadas con fosfato insoluble, mientras que en las plantas WT estas respuestas desaparecen. Este fue el caso de parámetros como el contenido de antocianinas y la fosforilación de la PEPC en hojas o la expresión del transportador de fosfato (SbPHT) en raíces. Además, cabe destacar que las líneas Ppc3 tienen una menor cantidad de fósforo en raíces que las plantas WT en el tratamiento con fosfato insoluble. Todo esto indica que el silenciamiento de SbPPC3 repercute sobre la capacidad de solubilización del fósforo, provocando que en las líneas modificadas se mantenga la respuesta a la deficiencia de fósforo en presencia de fosfato insoluble. Estos resultados muestran que la isoforma PPC3, además de ser la isoforma predominante en raíces, tiene un importante papel en las respuestas frente a estreses que se sensan y desencadenan respuestas en dicho tejido. Entre ellas, las que implican el mantenimiento de una alta síntesis de ácidos orgánicos de forma prolongada. Estos resultados, junto a las importantes funciones de esta isoforma en otros tejidos y contextos fisiológicos, la convierten en una posible diana de mejora vegetal en el futuro. En el segundo bloque de la tesis, se han obtenido plantas de sorgo con los genes SbPPCK1-3 silenciados mediante la técnica del ARNi. Con esto, se han logrado obtener líneas modificadas que mantenían menores niveles de fosforilación de la PEPC en hojas, incluso en condiciones que aumentan esta modificación postraduccional. El silenciamiento de SbPPCK1-3 afecta modestamente al crecimiento y desarrollo de las plantas de sorgo. Los principales efectos se encontraron sobre el tiempo de floración y sobre la producción de las semillas, así como sobre la composición de las mismas, afectando a importantes parámetros de calidad nutricional. La caracterización inicial de estas plantas modificadas ha permitido encontrar posibles e interesantes líneas de investigación sobre los genes SbPPCK1-3. Entre todas, hay que destacar el estudio de las funciones de la PEPCk sobre la floración y la producción y la germinación de semillas, investigaciones futuras que podrían desarrollarse en distintas condiciones de estrés. También sería importante profundizar en la investigación de los efectos del silenciamiento de SbPPCK1-3 sobre la calidad nutricional de las semillas. Además, sería interesante estudiar los cambios metabólicos causado por este silenciamiento en distintos contextos fisiológicos. Todo ello, nos permitiría conocer en mayor medida la importancia de la fosforilación de la PEPC en distintos procesos y condiciones fisiológicas.
Impacto del cambio global sobre la comunidad de herbáceas y el funcionamiento de ecosistemas agroforestales
(2022-04-28) Hidalgo Gálvez, María Dolores; Cambrollé Silva, Jesús; Matías Resina, Luis; Pérez Ramos, Ignacio Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Las dehesas son sistemas agroforestales que cubren extensas áreas de la Península Ibérica y se caracterizan por poseer principalmente dos estratos vegetales: árboles dispersos (mayoritariamente pertenecientes al género Quercus) y un estrato herbáceo compuesto predominantemente por especies anuales. Este tipo de ecosistemas se dedica fundamentalmente a la cría de ganado porcino, ovino y vacuno. Relacionado con el sector primario, las dehesas bridan una gran cantidad de servicios ecosistémicos, como la obtención de madera, corcho, productos cárnicos y lácteos, y cultivos como la avena o la cebada. Además, este sistema agroforestal posee un elevado valor ecológico, ya que conserva una gran biodiversidad, incluyendo especies amenazadas o en peligro de extinción. En la provisión de todos estos servicios ecosistémicos juega un papel fundamental la presencia de árboles dispersos. Éstos tienen la capacidad de incrementar la fertilidad edáfica, lo que garantiza una mayor calidad nutricional del pasto que crece bajo su dosel. Además, mantienen la humedad del suelo durante periodos de tiempo más prolongados, suministran alimento al ganado a través de sus frutos y les ofrecen refugio bajo sus copas. Asimismo, la sombra que proporciona el dosel arbóreo atenúa las temperaturas extremas, favoreciendo así el crecimiento de un pasto con mayor digestibilidad que el que crece en áreas más abiertas. Esto permite la obtención de productos de origen animal con mayor rendimiento y calidad. Desafortunadamente, la sostenibilidad y persistencia de las dehesas se encuentra amenazada en las últimas décadas por dos de los principales motores de cambio global: el cambio climático y el sobrepastoreo. El objetivo general de esta tesis doctoral consiste en analizar experimentalmente el impacto del aumento de temperatura, la reducción de las precipitaciones y su interacción sobre la composición y diversidad del estrato herbáceo, y sus repercusiones en el funcionamiento de este tipo de ecosistemas mediterráneos. Debido a la inherente relación de las dehesas con el ganado y la perturbación que éste puede provocar en el medio, el impacto del cambio climático ha sido evaluado a lo largo de un gradiente de intensidad de pastoreo. Además, se examina el posible efecto del árbol como atenuador del impacto ocasionado por las futuras condiciones climatológicas sobre las variables analizadas en cada uno de los capítulos. Para llevar a cabo este trabajo, se seleccionaron tres dehesas sometidas a distinta carga ganadera (alta, moderada y excluida al ganado) localizadas en el Valle de Los Pedroches (Córdoba). En ellas, se diferenciaron dos tipos de hábitats (bajo árbol y pastizal abierto) y se instalaron estructuras de aumento de temperatura (+2-3 ºC) y reducción de precipitaciones (-30 %) con el objetivo de simular las condiciones climatológicas pronosticadas por los modelos de cambio climático para la segunda mitad del siglo XXI. El capítulo 1 reveló que el calentamiento impactó negativamente sobre la diversidad del estrato herbáceo y favoreció el predominio de gramíneas frente a otros grupos funcionales. Sin embargo, la presencia moderada de ganado tuvo un efecto positivo sobre la diversidad de la comunidad vegetal. Los resultados de este capítulo sugirieron que la interacción de ambos motores de cambio global no ejerció un efecto más fuerte que el que provocaron ambos factores de manera independiente sobre ninguna de las variables analizadas. El capítulo 2 mostró que el calentamiento causó un incremento de la productividad primaria neta y un descenso de la digestibilidad del pasto. Aquí se puso de manifiesto que la sequía generó una reducción de la productividad primaria neta, lo que propició una disminución de la digestibilidad del pasto. Los resultados del capítulo 3 indicaron un descenso del contenido nutricional del pasto como consecuencia del impacto del aumento de temperatura. Sin embargo, la reducción de las precipitaciones causó un incremento de algunos nutrientes del pasto. Una intensidad de pastoreo moderada favoreció la calidad nutricional del pasto. En este capítulo se demostró que los dos motores de cambio global interactuaron de manera aditiva causando un efecto negativo sobre el contenido de fósforo del pasto. Finalmente, el capítulo 4 mostró evidencias sobre cómo el calentamiento incrementó la respiración del suelo mientras que la sequía la redujo. Además, la presencia de ganado originó una variación estacional de la respiración del suelo. A lo largo de esta tesis doctoral, se demostró que los árboles dispersos parecieron jugar un efecto amortiguador del impacto del cambio climático sobre la digestibilidad del pasto y la respiración del suelo. Aunque los árboles no ejercieron ningún efecto atenuante sobre el resto de variables analizadas en este estudio, sí que aportaron beneficios al ecosistema; por ejemplo, aumentaron la heterogeneidad del estrato herbáceo a escala de paisaje e incrementaron la digestibilidad y calidad nutricional del pasto. Esto lo lograron gracias a un proceso de estabilización de la temperatura y a un aumento de la fertilidad del suelo bajo su dosel. Los resultados obtenidos de esta tesis doctoral aportan una valiosa información no sólo desde una perspectiva de ciencia básica, al mejorar la capacidad predictiva de las repercusiones ecológicas de ambas fuentes de estrés (abiótico y biótico) sobre el funcionamiento de las dehesas mediterráneas, sino también aplicada, contribuyendo al progreso en los planes futuros de manejo y conservación de estos sistemas agroforestales ante las amenazas asociadas al cambio global.

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