Tesis (Biología Vegetal y Ecología)

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Horizontal hydroacoustics for the Estimation of fish Parameters in sea Bass (Dicentrarchus labrax) farming Facilities
(2025-02-21) Orduna Marín, Carlos; Encina Encina, Lourdes; Rodríguez Ruiz, Amadora; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Esta tesis doctoral, titulada "Hidroacústica horizontal para la estima de parámetros de peces en sistemas de cultivo de lubina (Dicentrarchus labrax)", aborda la aplicación de la tecnología hidroacústica en la mejora de los sistemas de producción acuícola. El estudio se centra en la evaluación de la talla, densidad y biomasa de la lubina, la especie de pez marino más cultivada en España y el sur de Europa. La hidroacústica, rama de la física que estudia el sonido en el agua, se presenta como una técnica no invasiva que permite la recopilación de datos precisos sobre la distribución y biomasa de los peces sin necesidad de capturarlos. La aplicación convencional de esta tecnología es vertical, pero en las instalaciones de cultivo de peces, dicha metodología puede verse limitada. Esta tesis propone el uso de la hidroacústica horizontal como solución para superar dichas limitaciones y lograr estimas precisas. Los resultados de la investigación se compilan en tres artículos publicados. El primero explora la aplicación de la hidroacústica horizontal en balsas de tierra, realizandose estimas de biomasa verificados con datos reales. El segundo evalúa diferentes métodos de muestreo en jaulas marinas para determinar la mejor forma de insonificar las instalaciones y analizar la estructura de talla de los peces. El tercer artículo examina las relaciones longitud-peso de la lubina en diferentes épocas del año en dos tipos de sistemas de cultivo. Adicionalmente, la tesis incluye dos invenciones registradas: una estructura adaptable para transductores en embarcaciones neumáticas y un equipo de muestreo hidroacústico en profundidad. Estos desarrollos permiten una mayor precisión y adaptabilidad en las mediciones. Este trabajo ofrece a los acuicultores una herramienta novedosa para optimizar la gestión de sus instalaciones, mejorando la eficiencia en la alimentación y reduciendo el impacto ambiental al minimizar la pérdida de alimento no consumido.
Understanding plant Diversification in the Western Palaearctic: macro- and microevolutionary Approaches
(2025-01-17) Valdés Florido, Ana; Escudero Lirio, Marcial; Maguilla Salado, Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología; Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades
Understanding angiosperm diversiﬁcation patterns has been a central question in evolutionary biology. Various approaches have been employed to investigate how genetic, environmental, and morphological factors contribute to the evolution of plant lineages over time. This doctoral thesis aims to unravel the drivers of diversiﬁcation that led to the current diversity of genera and lineages mainly distributed throughout the Western Palearctic. The study examines these patterns under both macro- and microevolutionary scales, with a speciﬁc focus on the genera Centaurium and Linum, as well as on the Carex nigra and C. furva lineages. By integrating RADseq (genomic) and Sanger sequencing markers data with phylogenetic/phylogenomic analyses, phylogenetic comparative methods, ecological approaches (as species distribution modeling [SDM] or climatic niche reconstructions), and demographic analyses, we provide a comprehensive view of diversiﬁcation dynamics within these groups. At the macroevolutionary scale, this thesis explores how genome evolution, particularly whole genome duplication (polyploidy) and hybridization, has inﬂuenced the diversiﬁcation of Centaurium and Linum. Additionally, we explored patterns related to the role of chromosome number evolution in diversiﬁcation rates, as well as its association with speciﬁc traits and with the climatic niche of the species. At the microevolutionary scale, our analyses have advanced our understanding on the evolution of the studied Carex lineages. Speciﬁcally, we inferred lineages corresponding to different subspecies and examined the speciation process of two lineages, despite evidence of ongoing gene ﬂow. These ﬁndings provide insights into the mechanisms that drive angiosperm diversity and highlight the Mediterranean Basin as a key region for understanding evolutionary processes in plants.
Linking individual niches to the structure, functioning and stability of mutualistic communities: insights from plant-pollinator assemblages
(2025-01-31) Arroyo Correa, Blanca; Jordano Barbudo, Pedro D.; Bartomeus Roig, Ignasi; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Plant–animal mutualistic interactions, where both partners benefit, are crucial for the diversification and maintenance of biodiversity on Earth. These interactions give rise to mutualistic networks, which have been extensively studied from a species-based perspective by aggregating or averaging interactions observed across individuals. While this approach has advanced ecological theory, it overlooks the fine-scale processes occurring at the individual level, such as those associated with specific traits and spatial or temporal aspects. These processes ultimately drive the structure, functioning, and stability of mutualistic communities. However, logistical challenges in collecting detailed data and a lack of theoretical frameworks have hindered linking individual-level mechanisms to broader community patterns. Since interactions occur between individuals rather than species, bridging these organization levels is essential for understanding how species interactions shape communities and sustain biodiversity. This PhD thesis addresses these gaps, combining high-resolution empirical data with advanced modeling approaches to explore the individual-level processes underpinning mutualistic communities. By downscaling to the individual level, this thesis overcomes current methodological and theoretical limitations and provide a comprehensive understanding of these communities. Chapter 1 employs an agent-based model to explore how interactions between plant individuals and pollinators shape network structure, focusing on the effects of the plant spatial configuration, foraging behavior, and species abundance over a flowering season. Chapter 2 investigates how pollinator sharing among plant individuals, shaped by flowering synchrony and spatial configuration, affects plant fitness and indirect interactions within communities. Chapter 3 integrates niche and network theories to explore the patterns of intraspecific variation in pollinator use and how variation among individuals in a key plant trait influences network structure and stability. Chapter 4 develops a theoretical framework to model population dynamics within mutualistic communities from an individual-based perspective, exploring how individual specialization affect the persistence of co-occurring species. These chapters advance our understanding of how individuals' traits and interactions shape mutualistic communities and contribute to biodiversity, offering new insights into the mechanisms underpinning complex ecological systems. The urgency of interdisciplinary work and innovative methodologies to integrate multiple organization levels is underscored by the rapid pace of global change, as variation within species is increasingly threatened. The findings of this PhD thesis suggest that conservation efforts that overlook this variation may fail to account for the adaptive capacities of populations, potentially undermining the long-term stability of these populations. This is particularly relevant in a community context, as variation within species defines the patterns of interactions between species, influencing population and community persistence. By integrating insights from individual-based studies into conservation planning, we can tailor strategies that ensure the persistence of species and interactions and maintain ecosystem functions.
Estructura y funcionamiento de las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo: el papel de la escala espacial
(2009-03-13) Sánchez Carmona, Ramona; Granado Lorencio, Carlos Antonio; Encina Encina, Lourdes; Rodríguez Ruiz, Amadora; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Esta tesis doctoral se compone de 12 capítulos, comprendidos en tres grandes bloques. En el primer bloque (Capítulos 1 al 5), se realiza una amplia descripción de los ríos de régimen mediterráneo estudiados, en cuanto a las características ambientales, a la comunidad de macroinvertebrados y a la asociación íctica que presentan con el fin de caracterizar nuestros sistemas de estudio. En el segundo bloque (Capítulos 6 al 9), se presenta el estudio de las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo: se analizan sus propiedades empíricas y el efecto que tiene sobre éstas la agrupación de los taxones, abordando de esta manera la problemática que persiste sobre la metodología empleada a la hora de construir las redes tróficas. Además se presenta una recopilación sobre la teoría más reciente que aborda la creación de modelos para facilitar el estudio y la comparación de las redes tróficas en sistemas con un funcionamiento muy diferente. Por último, se aplican los conocimientos más recientes sobre la tipología que caracteriza las redes tróficas en los ríos de régimen mediterráneo dentro de su análisis como sistemas de redes complejos, analizando si los sistemas estudiados tienen propiedades de sistemas complejos de tipo small-world. En el último bloque (Capítulos 10 y 11), se analiza el efecto que tiene la escala espacial en los ríos de régimen mediterráneo, tanto en la comunidad de macroinvertebrados como en las propiedades estructurales de las redes tróficas. En ambos casos el estudio se ha llevado a cabo mediante la realización de un diseño de muestreo anidado. Además, en el caso de las redes tróficas se ha analizado el efecto parche-tramo sobre las propiedades estructurales de las mismas, presentándose en este bloque, quizás, los aspectos más relevantes de este trabajo. En este análisis, se ha pretendido conectar los conocimientos clásicos con las aproximaciones más actuales en el estudio de las redes tróficas, incluyendo modelos matemáticos e informáticos y aplicando teoría procedente del estudio de sistemas de redes complejos. Por otra parte, se propone una metodología basada en los diseños anidados para identificar patrones estructurales en sistemas organizados a múltiples escalas. Además, se ha pretendido abordar todos estos aspectos enmarcando los resultados dentro de la teoría ecológica y del establecimiento de una política de conservación de la biodiversidad proporcionando conocimientos sobre el funcionamiento de los ríos de régimen mediterráneo.
Descifrando la variación del polimorfismo estilar en Narcissus (Amaryllidaceae)
(2024-11-22) Barranco Álvarez, Daniel; Arroyo Marín, Juan; Santos Gally, Rocío; Simón Porcar, Violeta; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La heterostilia se caracteriza por la presencia de dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales en las poblaciones de una misma especie que mantienen una localización recíproca entre los órganos sexuales. La principal función atribuida a este carácter es la transferencia de granos de polen de una forma precisa entre los distintos morfos florales, evitando la interferencia sexual entre los órganos sexuales de la misma planta o mismo morfo. El dimorfismo estilar se ha descrito como un estadio intermedio e inestable en la ruta de evolución hacia la heterostilia, que se caracteriza por la presencia de dos morfos florales en la población que únicamente difieren en la posición del estigma. El género Narcissus es un buen modelo para estudiar la aparición, evolución, mantenimiento y pérdida de estos polimorfismos estilares ya que en él se incluyen 12 especies dimórficas estilares y 2 heterostilas. Entre los factores que se han propuesto como responsables de la aparición y mantenimiento del polimorfismo estilar en este género, en una escala macro y microevolutiva, es posible destacar una corola tubular larga y estrecha, una alta tasa de cruzamiento entre individuos de distinto morfo y la presencia de polinizadores de probóscide larga. En la Presente Tesis Doctoral a un nivel macroevolutivo se estudia el estado ancestral del polimorfismo estilar del género Narcissus, las transiciones evolutivas de dicho carácter y se analiza la particular morfología de las especies de este género en comparación con el resto de especies pertenecientes al clado Mediterráneo de la familia Amaryllidaceae; donde únicamente se observa el polimorfismo estilar en Narcissus. A un nivel microevolutivo se evalúa el papel de la fecundidad de los morfos y los polinizadores de probóscides corta y larga en el mantenimiento del polimorfismo estilar; utilizando la especie Narcissus dubius. Se desarrollan nuevos marcadores de tipo microsatélite para la realización de estudios de estimación de tasas de cruzamiento futuros, en N. dubius, N. assoanus, N. cuatrecasasii y N. rupicola. Finalmente, se analizan los mecanismos que hay tras la baja reciprocidad observada entre los órganos sexuales de la especie dimórfica estilar y autoincompatible N. broussonetii. Los principales resultados obtenidos muestran que el polimorfismo estilar surge en varias ocasiones independientes, siguiendo la secuencia: hercogamia de aproximación, dimorfismo estilar y heretotilia o hercogamia de aproximación y heterostilia. Una corola tubular larga y estrecha que contiene en su interior los órganos sexuales de la flor y que restringe el acceso a ciertos polinizadores se asocia a la aparición del polimorfismo estilar. A nivel poblacional, la fecundidad de los morfos no se propone como factor determinante en la pérdida del polimorfismo estilar en N. dubius, al contrario de la abundancia de polinizadores de probóscide larga. Se han obtenido 8 marcadores de tipo microsatélite polimórficos para N. dubius, que son transferibles al resto de especies estudiadas. Finalmente, se observa un elevado crecimiento del estilo en el morfo de estilo largo en N. broussonetii que evita la interferencia sexual dentro de este morfo, pero compromete su reciprocidad con el morfo de estilo corto. En conclusión, los resultados obtenidos (i) establecen una posible ruta de evolución del polimorfismo estilar en el género Narcissus confirmando un papel relevante de la morfología floral en la aparición y mantenimiento del carácter; (ii) muestran la importancia de los polinizadores de probóscide larga en el mantenimiento del dimorfismo estilar; y (iii) evidencian que los morfos florales de las especies dimórficas estilares pueden presentar diferentes estrategias para maximizar su éxito reproductor.
Ecología y ecofisiología de limoniastrum monopetalum (l.) Boiss en ecosistemas costeros del sur de la Península ibérica
(2024-07-01) Figueroa Luque, Enrique; Figueroa Clemente, Manuel Enrique; Castillo Segura, Jesús Manuel; Cambrollé Silva, Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Limoniastrum monopetalum L. (Boiss) es un arbusto halófito que crece en marismas, dunas y acantilados de zonas costeras de la región mediterránea, apareciendo en la Península Ibérica, así como en Canarias y Baleares, Argelia, Egipto, Francia (incluida Córcega), Italia (incluidas Cerdeña y Sicilia), Libia, Marruecos, Malta, Grecia, Península de Sinaí y Túnez. A nivel de la Península Ibérica, aparece en Andalucía, donde muestra la mayor abundancia, Murcia, Castellón de la Plana y Cataluña, así en el Algarve (Portugal). En la totalidad de las poblaciones existentes en espacios naturales de Andalucía, muestra capacidad expansiva en muchos de los hábitats tanto naturales (marisma alta, borde de caño, ecotono, depósitos arenosos en crecimiento) como artificiales (muros de salinas, taludes de carreteras). Se ha estudiado la evolución de la colonización de L. monopetalum en los depósitos arenosos del estuario de los ríos Odiel y Tinto (Huelva) con una activa acumulación de arena formando ganchos arenosos complejos mostrando una elevada capacidad expansiva con reclutamiento continuo. La ecofisiología de la especie muestra diferencias entre los distintos hábitats en relación con la fluorescencia de la clorofila y la fotosíntesis. L. monopetalum presenta diferentes formas estructurales en relación con la estructura horizontal y vertical en los hábitats que ocupa. La expansión activa de L. monopetalum, en depósitos arenosos, facilita el mantenimiento de la especie parásita Cistanche phelypaea (L.) Cout. Las características encontradas en los individuos de L. monopetalum que colonizan los arenales del estuario, con diferenciación entre centro y ala, un aspecto de arquitectura vegetal no descrito anteriormente para esta especie, parecen favorecer un comportamiento fisiológico diferencial que puede contribuir a la expansión y crecimiento en medios limitantes en factores ambientales. Los resultados de este estudio indican que L. monopetalum presenta una elevada tolerancia a la salinidad, con una respuesta de crecimiento y capacidad fotosintética similar entre sustratos con salinidades muy bajas y sustratos con una salinidad similar a la del agua de mar. L. monopetalum se presenta como una especie vegetal adaptada a la estacionalidad del clima mediterráneo, pudiendo soportar temperaturas más altas en el contexto actual de cambio climático. Sin embargo, el estado fotosintético de L. monopetalum podría verse comprometido a temperaturas foliares superiores a 40 °C. L. monopetalum comparte espacio en ecotonos entre las marismas y los depósitos arenosos de los estuarios mediterráneos con Halimione portulacoides y Atriplex halimus. Los resultados de esta Tesis Doctoral muestran que las tres especies responden a un aumento de temperatura hasta niveles similares a los registrados en veranos mediterráneos en zonas costeras (30 °C), mejorando sus eficiencias en el uso del agua y en el rendimiento del PSII. L. monopetalum muestra una mejor respuesta fotosintética a 30 °C respecto a las otras dos halófitas, lo que resulta congruente con su distribución, limitada a las costas de la Cuenca Mediterránea. Estas tres especies muestran enrojecimiento de las hojas durante el invierno. La acumulación de antocianinas protege tanto al PSI como al PSII en hojas rojas juveniles, cuestión clave en un medio como las marismas costeras en clima Mediterráneo, con altos niveles de radiación solar en invierno, incluidos valores elevados de radiación ultravioleta, y bajas temperaturas. Los resultados de esta Tesis Doctoral abundan en la idea de su incorporación como elemento de la Infraestructura Verde Urbana, especialmente en escenarios de Cambio Climático.
Mejora de la sostenibilidad del cultivo de fresa mediante bioherramientas
(2024-06-18) García López, Jesús V.; Mateos Naranjo, Enrique; Redondo Gómez, Susana; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El interés por el uso de biofertilizantes a base de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) ha aumentado en los últimos años, ya que permiten a los cultivos aumentar su productividad aliviando el estrés ambiental. Sin embargo, esta prometedora tecnología aún se encuentra en una etapa experimental temprana, ya que la mayor parte de las evidencias científicas se ha obtenido en condiciones controladas, siendo pocos los trabajos que han abordado su aplicación bajo condiciones de manejo reales. Esta circunstancia ha hecho que los niveles de maduración tecnológica (TRL) alcanzados por esta herramienta se encuentren en fases iniciales (TRL1-4 sobre 9, es decir, (ambiente de laboratorio), por lo que es necesario avanzar en el desarrollo de esta tecnología para posibilitar su transferencia a los usuarios finales. Así, el principal objetivo de esta Tesis Doctoral ha sido llevar esta herramienta a un nivel de maduración TRL6 para el cultivo de la fresa, incluyendo ensayos en condiciones reales de campo para mejorar la eficiencia de la producción. La Tesis aborda el diseño y desarrollo de un biofertilizante basado en PGPR, provenientes de la rizosfera de especies halófitas y una bacteria endófita procedente de una colección, para optimizar el cultivo de la fresa (Fragaria x ananassa var. rociera) bajo dos manejos agronómicos, sin restricciones y con una reducción del 30% en la fertiirrigación. Esto se ha llevado a cabo en tres fases experimentales: (1) selección del biofertilizante, (2) validación bajo condiciones controladas en invernadero y (3) validación en ensayo de campo. Las fases 1 y 2, permitieron seleccionar un biofertilizante compuesto por las cepas PGP SDT3, HPJ40, SMT38, SRT15 y S110 que logró incrementar la producción un 13 y 23% en tratamientos de manejo sin y con restricciones en la aplicación de insumos (agua y fertilizantes químicos), respectivamente. Este incremento en la producción se debió fundamentalmente al mayor número de frutos registrado en plantas tratadas con el biofertilizante. Estos efectos positivos se asociaron, a su vez, con un aumento de la capacidad de asimilación de carbono y de la eficiencia energética del fotosistema II de las plantas; efectos que se dieron principalmente en los últimos meses del ciclo del cultivo (marzo-mayo). Además, se encontró una relación significativa entre el suministro de biofertilizantes y la acumulación de ciertos metabolitos primarios vinculados a las propiedades organolépticas, como asparagina, ácido gamma-aminobutírico, citrato, fructosa y glucosa. Los resultados de validación en el ensayo de campo (Fase 3) mostraron un aumento del 10 y 8% en la producción de las parcelas inoculadas con respecto a las no inoculadas, bajo los tratamientos de manejo óptimo y limitado (reducción de fertiirrigación), respectivamente. Este efecto positivo estuvo mediado por la respuesta fisiológica de las plantas, especialmente en los últimos meses del ciclo del cultivo. Si bien el efecto del biofertilizante en el rendimiento de la fresa fue menor que en condiciones de laboratorio, la mejora obtenida fue lo suficientemente importante como para verificar el desarrollo de esta tecnología hasta el nivel TRL6. Por otro lado, en esta Tesis se ha comprobado el potencial del biofertilizante diseñado para amortiguar el estrés inducido por déficit de nitrógeno y fósforo, incrementando la absorción de ambos elementos. Finalmente, también se ha podido constatar el potencial de biofertilizante para mejorar la tolerancia de las plantas de fresa frente a condiciones abióticas extremas como el exceso de salinidad, sequía extrema, y eventos breves de altas temperaturas. Finalmente, los resultados derivados de la presente Tesis Doctoral ponen de manifiesto la relevancia de esta biotecnología multifuncional para la adaptación de los cultivos de fresa al estrés abiótico y para reforzar su resiliencia frente al cambio climático.
Waterbirds dispersing native and alien plant species: new methods, new interactions, new insights
(2024-05-28) Navarro Ramos, María J.; Green, Andrew John; Van Leeuwen, Casper; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Waterbirds provide a variety of ecosystem services such as maintenance of biodiversity, pest control, and as bioindicator of natural conditions. Throughout this thesis, I have focused on a major ecosystem service they provided, which is seed dispersal. Waterbirds act as vectors for the dispersal of a wide variety of organisms that lack their own dispersal mechanisms, or are limited in their own dispersal capabilities. Seed dispersal is a process that greatly influences biogeography, gene flow, and community composition. Understanding the ability of alien and native organisms to disperse via birds is vital to understand how organisms can disperse in response to global change. Waterbird-mediated seed dispersal can be studied throughout different methods, including field-based studies and laboratorybased experiments. The combination of different methods allows a deeper understanding of the species interactions involving different vectors and plant species. Waterbirds connect aquatic and terrestrial habitats by their movements, and create a complex connectivity network based on their daily flights and diet content that makes them key vectors of native and alien plant species, weeds and also aquatic invertebrates. In this thesis, we address the role of two waterfowl species as seed vectors, the mallard Anas platyrhynchos and the greylag geese Anser anser, plus one predatory bird, the grey heron Ardea cinerea. We evaluated their role in vector-mediated dispersal using different methods. In Chapter 1, we combined GPS tracking of geese with the simultaneous collection of faecal samples. By combining these two methods we were able to show that greylag geese disperse a wide variety of angiosperm plant taxa with different traits, and that this included alien and weed plant species. We find evidence that waterbirds play a very important role in the colonization and expansion of both native and alien plant species (including weeds). We built a network using movement data based on GPS tracking, using direct flights as links and the habitats where they feed or roost as nodes. In nature there are also dispersal processes where at least two vectors are involved, termed secondary dispersal. Abiotic vectors such as wind, water or gravity may carry one propagule to one site, which may later be ingested by a biotic vector (e.g a mammal, or bird). In Chapter 2, we focused on the grey heron, a predatory bird with the potential to disperse plants and invertebrates that were first carried internally or externally by their prey animals. Herons regurgitated pellets that contained remains of their prey (e.g. bones, fur, feathers) but also plant seeds and aquatic invertebrates from aquatic and terrestrial ecosystems. By processing heron pellets from populations in the UK and The Netherlands, we showed that herons disperse plant seeds and aquatic macroinvertebrates widely in north-western Europe. In Chapter 3, we used experimental methods with captive birds to obtain this information as well as to study the importance of other plant attributes such as seed traits (e.g. seed size, seed shape, alien or native distribution status) for seed dispersal. We show that these seed traits can help explain the variation between plant species in endozoochory rates, including components of ingestion, seed survival, gut retention time, germination capacity and the time required for a seed to germinate. In Chapter 4, we simulated avian digestive processes to study interactions between seed traits and dispersal. We investigated dispersal síndromes based on seed morphology (Julve, 1998; Vargas et al., 2023) in relation to the ability of seeds to float (i.e. seed buoyancy), and studied this interaction for plant species differing in soil moisture requirements based on their Ellenberg F. In my thesis I conclude that using new methods to study new interactions between waterbirds and plants generates new insights about waterbird-mediated plant dispersal.
Investigating the movement ecology of two closely related kestrel species with contrasting behaviours
(2024-05-23) García Silveira, Daniel; Bustamante Díaz, Javier Marías; Hernández Pliego, Jesús Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En esta tesis doctoral empleamos dispositivos GPS y acelerómetros triaxiales para estudiar la ecología del movimiento de dos especies de cernícalo estrechamente emparentadas: el cernícalo primilla y el cernícalo vulgar. Ambas especies crían en simpatría en España y han sido protagonistas en diversos campos de la ecología animal, pero el uso de las tecnologías de seguimiento ha sido bastante desigual. En el cernícalo primilla, cuyas poblaciones han sufrido fuertes descensos desde la segunda mitad del siglo XX, el uso de transmisores satelitales, geolocalizadores y dispositivos GPS ha arrojado luz sobre el comportamiento migratorio, los cuarteles de invernada o las estrategias de vuelo durante la época de cría; sin embargo, todavía falta un estudio que abarque sus estrategias de movimiento a lo largo del ciclo anual. Por otra parte, los conocimientos sobre la ecología del movimiento del cernícalo vulgar, una de las rapaces más abundantes en el Paleártico occidental, son fruto de estudios observacionales, datos de anillamiento y marcajes con radioemisores convencionales; sin embargo, sólo unos pocos estudios han empleado otros dispositivos de seguimiento como GPS hasta la fecha. Con el objetivo de revertir esta situación, marcamos un total de 114 cernícalos primilla y 39 cernícalos vulgares entre 2018 y 2021 en el suroeste de España (Andalucía y Extremadura). En el capítulo 1, describimos una serie de movimientos de larga distancia realizados por tres hembras de cernícalo vulgar en el suroeste de Andalucía, una región donde las poblaciones de esta especie han sido tradicionalmente descritas como residentes. Todos estos desplazamientos ocurrieron fuera de la época de cría y encontramos una fuerte variación individual en términos de duración, distancia, dirección y fecha de partida. Estos resultados sugieren que el cernícalo vulgar se comporta como un migrador parcial en el suroeste de España y aparentemente este comportamiento está asociado al sexo. Además, la variación observada en los patrones de movimiento concuerda con la flexibilidad documentada en la migración dispersiva. En el capítulo 2, realizamos un estudio comparativo de las estrategias de movimiento de los cernícalos primilla y vulgar a lo largo del ciclo anual. Nuestros resultados muestran que, generalmente, el cernícalo primilla recorre mayores distancias diarias, tiene territorios más extensos y pasa más tiempo en el nido, mientras que el cernícalo vulgar permanece posado durante periodos más largos, muestra una mayor fidelidad al dormidero y sus desplazamientos son más tortuosos. Además, de acuerdo con la especialización de roles en el cuidado parental de las rapaces, encontramos diferencias entre sexos durante los periodos de la época reproductora. Los machos se desplazaron en mayor medida que las hembras, las cuáles mostraron una mayor fidelidad al dormidero y permanecieron más tiempo posadas. Estos patrones sexuales fueron más evidentes en el cernícalo vulgar. En la época no reproductora, no encontramos diferencias sexuales y los patrones temporales más evidentes se observaron en el cernícalo primilla. En el capítulo 3, desarrollamos un método simple y de fácil aplicación para clasificar los comportamientos de los cernícalos, incluyendo posado, vuelo planeado o cicleo, aleteado y cernido, gracias al marcaje con acelerómetros triaxiales. Con este fin, estimamos una serie de parámetros biológicamente relevantes para construir un árbol de decisión y etiquetamos manualmente secuencias de datos de aceleración con los comportamientos predefinidos. Tras testar diferentes mejoras en el modelo inicial de clasificación, alcanzamos una exactitud del 97.6%. Además, la detección de patrones específicos en la aceleración (llamados “spikes”), nos permitió identificar los intentos de capturar presas por primera vez en cernícalos. Gracias al porcentaje de tiempo que los individuos estuvieron posados antes del ataque, determinamos el método de caza (desde posadero vs. en vuelo).
Super-generalist species in frugivory mutualisms: ecological interactions and their ecosystem implications
(2024-03-05) Quintero Borrero, Elena; Jordano Barbudo, Pedro D.; Rodríguez Sánchez, Francisco; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Studying interactions among species and their multiple forms and outcomes has become a central question of ecological research. Mutualisms have changed the way ecologists understand the functioning of ecosystems. Generalised mutualistic networks, especially among free-living species, have been observed to include highly heterogeneous assemblages, in which most species establish few interactions while a minority of species establish a wide range of interactions. These highly connected species are referred to as super-generalists. They are characterised for connecting otherwise isolated groups of interacting species or modules and for providing stronger cohesion to ecological networks. Their characteristics make them fundamental for local biodiversity and the structure and stability of interactions. In this PhD thesis we aim to better comprehend the super-generalist strategy and the mutualistic interactions at the individual level. For this purpose, we use as a model organism Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae), a woody shrub species abundant in the Mediterranean Basin, together with the coterie of frugivorous animals that consume its fruits and disperse its seeds. In Chapter 1 we review sampling methods used to record frugivory interactions, assessing their strengths, caveats, and convenience in different contexts. We discuss different approaches for combining data gathered using different methodologies. In Chapter 2, we explore the effectiveness of the frugivory/seed-dispersal mutualism between individual plants of P. lentiscus and its avian frugivore assemblage, assessing the level of reciprocity in reward exchange and dependence asymmetry among partners. In Chapter 3 we investigate the delayed outcomes of animals’ fruit consumption in early seedling recruitment of P. lentiscus plants. Lastly, in Chapter 4 we analyse individual-based networks of different plant species and regions of the world, we compare their topology and structure with that of species-based networks, and explore the specialisation and interaction profile of individual plants within populations. We highlight the significant advancements brought by emerging methods like camera traps and molecular tools, which allow recording interactions across large spatiotemporal scales and even tracking the movement of individual seeds by animals. We also show how data integration improves network completeness and representativity, and compare different data merging approaches for adjacency matrices. We document how the effectiveness of interactions established between P. lentiscus individual plants and their frugivores is mainly determined by fruit consumption frequency (the component with highest variation), leading to highly reciprocal exchange of services but still highly asymmetric dependence among partners. Despite being mostly determined by the number of fruits consumed, the dispersal service provided by birds is decoupled from microhabitat suitability: frugivores deposit a smaller number of seeds in the most suitable microhabitats. These results underscore the role of different frugivores in spatial recruitment of heterogeneous landscapes. Finally, we demonstrate that the structure of individualbased networks is very similar to that of species-based networks. Plant individuals presented similar interaction profiles irrespective of the species or regions their population belonged to. Within populations, plants present low to medium levels of specialisation, and few frugivore species contribute most interactions in all studied networks. Overall, these results suggest that super-generalist species may evolve when they combine sets of traits that make them accessible and attractive to a diversified assemblage of frugivores. Numerical effects, such as abundant fruit crops, facilitate plenty of frugivory interactions, characterised in most cases by high reciprocity. In exchange for a fair nutritious reward, plants secure their recruitment thanks to a vast amount of seeds dispersed. Finally, our results indicate that the variation encountered in the way plant individuals structure their interactions is highly consistent across populations of generalised mutualisms worldwide. Collectively, the four chapters in this thesis contribute to better understanding the origin and maintenance of super-generalist species within complex ecological networks, by focusing on the biological scale at which interactions actually occur in nature, that is, the individual scale.
Exploring intraspecific variation, habitat differentiation, and evolutionary history in Arabidopsis thaliana: a biogeographical approach
(2024-01-30) Toledo González, Bernardo; Marcer Batlle, Arnald; Picó Mercader, Francisco Javier; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Diversas fuerzas evolutivas desempeñan un papel crucial en la configuración de los patrones genéticos observados dentro de las poblaciones, contribuyendo a la variación intraespecífica de una especie. Estas fuerzas incluyen una serie de factores, como cambios aleatorios en la composición genética (mutación y deriva genética), dinámicas espaciales que determinan la migración y el flujo génico, así como presiones de selecciónn impulsadas por el medio ambiente. Con el tiempo, estas fuerzas llevan a cambios en las frecuencias alélicas y, en última instancia, resultan en divergencias poblacionales, algunas de las cuales pueden ser de naturaleza adaptativa. A medida que estos cambios evolutivos se acumulan, contribuyen a la estructura genética y plasticidad de la población, dando lugar a linajes distintos y, potencialmente, al surgimiento de nuevas especies. Por lo tanto, la comprensión de la variación intraespecífica, la variación genómica y la variación fenotípica, es crucial para desentrañaar la historia evolutiva de los linajes y reconstruir los eventos naturales, como las fluctuaciones climáticas y los factores antropogénicos, que alteran la demografía de las especies y el equilibrio entre las fuerzas evolutivas, lo cual acaba generando los patrones actuales. Esta tesis doctoral se centra en la diferenciación de poblaciones, la variación intraespecífica y la historia evolutiva de Arabidopsis thaliana, una planta modelo para la ecología, la genética y la evolución. Arabidopsis thaliana, una pequeña planta herbácea que pertenece a la familia de las crucíferas, ha sido ampliamente estudiada debido a su idoneidad como organismo modelo. Por ello, es una de las especies mejor muestreadas en el mundo y con mayor información genética de variantes silvestres de acceso libre. Desde un enfoque biogeográfico, investigo las fuerzas que dan forma a los patrones de variación intraespecífica en A. thaliana en su rango nativo. Esta tesis combina el análisis de caracte- rísticas fenotípicas observadas en estudios experimentales, la estructura genética de la especie (determinada mediante secuencias de genoma completo) y las características ambientales de los lugares donde se encuentran las poblaciones secuenciadas. El enfoque principal de esta tesis es examinar la variación intraespecífica en su conjunto para los grupos genéticos establecidos en la región euroasiática. También me centro en el linaje relicto y su historia evolutiva y biogeográfica.
Caracterización de los genes implicados en la síntesis de ceras en semillas de girasol (Helianthus annuus)
(2024-01-19) DeAndrés Gil, Cristina; Moreno Pérez, Antonio Javier; Salas Liñán, Joaquín Jesús; Universidad de Sevilla. Departamento de Microbiología; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El girasol (Helianthus annuus L.) es una planta oleaginosa de alto valor comercial. El principal producto derivado de su cultivo es el aceite extraído de sus semillas, destinado principalmente al consumo humano. El aceite de girasol debe someterse a un proceso de refinado para eliminar compuestos minoritarios y adecuar el producto final a las exigencias del consumidor. Las ceras son un subproducto del proceso de refinación, y sus propiedades fisicoquímicas las convierten en compuestos de gran interés industrial. Las ceras son componentes de las capas lipídicas de la cutícula de las plantas, y desempeñan un papel crucial en su adaptación y supervivencia. En el girasol, las ceras se encuentran principalmente en el pericarpio o cubierta de la semilla, donde contribuyen a la protección del embrión y la viabilidad de la semilla. La síntesis de ceras en las plantas tiene lugar en el retículo endoplasmático a partir de precursores de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA), e implica dos reacciones enzimáticas consecutivas. En primer lugar, los VLCFA se reducen a alcoholes grasos de cadena larga por las reductasas de ácidos grasos (FAR). A continuación, estos alcoholes de cadena larga se esterifican con moléculas de acil-CoA por las sintasas de ceras (WS), para formar ceras como producto final. Los avances en la identificación y caracterización de los genes responsables de la síntesis de ceras en diversos organismos ofrecen la posibilidad de utilizar procesos biotecnológicos para lograr una producción sostenible y a gran escala de estos compuestos en bacterias, levaduras o plantas oleaginosas. El objetivo general de este trabajo es la caracterización de las enzimas implicadas en la biosíntesis de ceras en semillas de girasol, las reductasas de ácidos grasos y sintasas de ceras, así como el desarrollo de un nuevo método preciso de análisis de ceras de girasol. Se han identificado y estudiado 4 genes FAR (HaFAR2, HaFAR3, HaFAR4 y HaFAR5) y 2 genes WS (HaWS8 y HaWS11), aquellos que mostraron mayores niveles de expresión en semillas de girasol, y dichos genes se han expresado heterólogamente en Saccharomyces cerevisiae para comprobar su funcionalidad y evaluar su impacto en el perfil lipídico. Además, se han generado plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana que sobreexpresaban HaFAR2, y se ha analizado la composición lipídica de sus hojas. También se ha estudiado la actividad de las enzimas HaWS in vitro, y determinado sus constantes cinéticas. Asimismo, se han modelado in silico las estructuras de cada proteína con sustratos específicos, y se ha estudiado su localización subcelular mediante expresión transitoria en hojas de Nicotiana benthamiana. Por último, se ha estudiado el perfil de acumulación de ceras en las cubiertas de semillas de girasol, mostrando un incremento en su acumulación a lo largo del desarrollo de la semilla. Además. se ha desarrollado un nuevo método de determinación de ceras basado en la extracción directa de ceras de la superficie de las semillas de girasol y su análisis mediante cromatografía de gases acoplado a masas, aplicable también a la determinación de ceras a partir de aceite crudo de girasol. El papel de estas enzimas en la síntesis de las ceras presentes en la semilla de girasol se evaluó en base a los resultados obtenidos.
Flower color polymorphism and speciation: Lysimachia monelli and Lysimachia arvensis as study systems
(2023-09-15) Sánchez Cabrera, Mercedes; Arista Palmero, Montserrat; Ortiz Ballesteros, Pedro Luis; Narbona Fernández, Eduardo; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
El color floral, junto a otros rasgos florales, un carácter ligado al éxito reproductivo, puesto que participa en la atracción de los polinizadores. Diferentes presiones selectivas actúan sobre este rasgo, ya sean de carácter biótico como los polinizadores, o de carácter abiótico, como el estrés ambiental, llegando a promover la especiación. La gran diversidad de colores florales en la naturaleza se debe principalmente a la presencia de pigmentos. Las antocianinas son los pigmentos predominantes en las flores y se sintetizan en la ruta de biosíntesis de las antocianinas (ABP). Variaciones en los genes estructurales y reguladores que participan en esta ruta son clave para redirigir el flujo hacia la síntesis de diferentes tipos de antocianinas. En la naturaleza existen especies con polimorfismo de color floral, es decir, que presentan más de dos morfotipos diferentes. Dado que cada morfotipo podría tener diferentes presiones selectivas, los polimorfismos son una fuente de especiación. Es por ello que las especies con polimorfismo de color floral son un buen sistema para estudiar el papel del color floral en procesos de especiación. En esta tesis doctoral abordamos el estudio del polimorfismo del color floral que comparten dos especies hermanas, Lysimachia monelli y Lysimachia arvensis, con flores de morfotipo azul y morfotipo naranja, desde una perspectiva multidisciplinar. Ahondamos en la repercusión que tiene el polimorfismo en el aislamiento reproductivo y la biogeografía de L. monelli (aspectos ya estudiados anteriormente en L. arvensis), y exploramos los pigmentos principales y los genes involucrados en su síntesis en ambas especies a través del análisis del transcriptoma de los pétalos. Los resultados muestran que los linajes de color de ambas especies se encuentran en un estado avanzado de especiación. L. monelli presenta un aislamiento geográfico total, y ante un posible escenario de contacto entre ambos linajes de color, solamente las barreras postcigóticas supondrían un aislamiento importante (38%). Aunque hay evidencia de flujo genético en el pasado, los linajes de L. monelli actualmente presentan nichos diferentes, marcados por características climáticas y edáficas distintas. Ambos linajes presentan los mismos grupos de polinizadores, que son capaces de distinguir visualmente ambos colores, por lo que factores abióticos juegan un papel muy importante en el mantenimiento del polimorfismo de color en L. monelli. Por otro lado, hemos encontrado las mismas bases genéticas y bioquímicas claves para la variación de color en ambas especies, lo que sugiere un único evento de transición de azul a naranja en las especies del género Lysimachia. Finalmente, debatimos sobre el posible origen del polimorfismo de color, puesto que los análisis filogenéticos de varios genes implicados en el color floral contrastan con los resultados obtenidos en un estudio reciente basado en marcadores ITS. Esta tesis doctoral aporta un conocimiento preciso sobre las bases moleculares de las variaciones de color floral de L. arvensis y L. monelli. Además, muestra el estado actual de aislamiento reproductivo y la biogeografía de los linajes de color floral de L. monelli.
Impacto del cambio global sobre la comunidad de herbáceas y el funcionamiento de ecosistemas agroforestales
(2022-04-28) Hidalgo Gálvez, María Dolores; Cambrollé Silva, Jesús; Matías Resina, Luis; Pérez Ramos, Ignacio Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Las dehesas son sistemas agroforestales que cubren extensas áreas de la Península Ibérica y se caracterizan por poseer principalmente dos estratos vegetales: árboles dispersos (mayoritariamente pertenecientes al género Quercus) y un estrato herbáceo compuesto predominantemente por especies anuales. Este tipo de ecosistemas se dedica fundamentalmente a la cría de ganado porcino, ovino y vacuno. Relacionado con el sector primario, las dehesas bridan una gran cantidad de servicios ecosistémicos, como la obtención de madera, corcho, productos cárnicos y lácteos, y cultivos como la avena o la cebada. Además, este sistema agroforestal posee un elevado valor ecológico, ya que conserva una gran biodiversidad, incluyendo especies amenazadas o en peligro de extinción. En la provisión de todos estos servicios ecosistémicos juega un papel fundamental la presencia de árboles dispersos. Éstos tienen la capacidad de incrementar la fertilidad edáfica, lo que garantiza una mayor calidad nutricional del pasto que crece bajo su dosel. Además, mantienen la humedad del suelo durante periodos de tiempo más prolongados, suministran alimento al ganado a través de sus frutos y les ofrecen refugio bajo sus copas. Asimismo, la sombra que proporciona el dosel arbóreo atenúa las temperaturas extremas, favoreciendo así el crecimiento de un pasto con mayor digestibilidad que el que crece en áreas más abiertas. Esto permite la obtención de productos de origen animal con mayor rendimiento y calidad. Desafortunadamente, la sostenibilidad y persistencia de las dehesas se encuentra amenazada en las últimas décadas por dos de los principales motores de cambio global: el cambio climático y el sobrepastoreo. El objetivo general de esta tesis doctoral consiste en analizar experimentalmente el impacto del aumento de temperatura, la reducción de las precipitaciones y su interacción sobre la composición y diversidad del estrato herbáceo, y sus repercusiones en el funcionamiento de este tipo de ecosistemas mediterráneos. Debido a la inherente relación de las dehesas con el ganado y la perturbación que éste puede provocar en el medio, el impacto del cambio climático ha sido evaluado a lo largo de un gradiente de intensidad de pastoreo. Además, se examina el posible efecto del árbol como atenuador del impacto ocasionado por las futuras condiciones climatológicas sobre las variables analizadas en cada uno de los capítulos. Para llevar a cabo este trabajo, se seleccionaron tres dehesas sometidas a distinta carga ganadera (alta, moderada y excluida al ganado) localizadas en el Valle de Los Pedroches (Córdoba). En ellas, se diferenciaron dos tipos de hábitats (bajo árbol y pastizal abierto) y se instalaron estructuras de aumento de temperatura (+2-3 ºC) y reducción de precipitaciones (-30 %) con el objetivo de simular las condiciones climatológicas pronosticadas por los modelos de cambio climático para la segunda mitad del siglo XXI. El capítulo 1 reveló que el calentamiento impactó negativamente sobre la diversidad del estrato herbáceo y favoreció el predominio de gramíneas frente a otros grupos funcionales. Sin embargo, la presencia moderada de ganado tuvo un efecto positivo sobre la diversidad de la comunidad vegetal. Los resultados de este capítulo sugirieron que la interacción de ambos motores de cambio global no ejerció un efecto más fuerte que el que provocaron ambos factores de manera independiente sobre ninguna de las variables analizadas. El capítulo 2 mostró que el calentamiento causó un incremento de la productividad primaria neta y un descenso de la digestibilidad del pasto. Aquí se puso de manifiesto que la sequía generó una reducción de la productividad primaria neta, lo que propició una disminución de la digestibilidad del pasto. Los resultados del capítulo 3 indicaron un descenso del contenido nutricional del pasto como consecuencia del impacto del aumento de temperatura. Sin embargo, la reducción de las precipitaciones causó un incremento de algunos nutrientes del pasto. Una intensidad de pastoreo moderada favoreció la calidad nutricional del pasto. En este capítulo se demostró que los dos motores de cambio global interactuaron de manera aditiva causando un efecto negativo sobre el contenido de fósforo del pasto. Finalmente, el capítulo 4 mostró evidencias sobre cómo el calentamiento incrementó la respiración del suelo mientras que la sequía la redujo. Además, la presencia de ganado originó una variación estacional de la respiración del suelo. A lo largo de esta tesis doctoral, se demostró que los árboles dispersos parecieron jugar un efecto amortiguador del impacto del cambio climático sobre la digestibilidad del pasto y la respiración del suelo. Aunque los árboles no ejercieron ningún efecto atenuante sobre el resto de variables analizadas en este estudio, sí que aportaron beneficios al ecosistema; por ejemplo, aumentaron la heterogeneidad del estrato herbáceo a escala de paisaje e incrementaron la digestibilidad y calidad nutricional del pasto. Esto lo lograron gracias a un proceso de estabilización de la temperatura y a un aumento de la fertilidad del suelo bajo su dosel. Los resultados obtenidos de esta tesis doctoral aportan una valiosa información no sólo desde una perspectiva de ciencia básica, al mejorar la capacidad predictiva de las repercusiones ecológicas de ambas fuentes de estrés (abiótico y biótico) sobre el funcionamiento de las dehesas mediterráneas, sino también aplicada, contribuyendo al progreso en los planes futuros de manejo y conservación de estos sistemas agroforestales ante las amenazas asociadas al cambio global.
Caracterización funcional de una colección de germoplasma de olivo silvestre para la mejora del olivar
(2022-07-15) Díaz Rueda, Pablo; Colmenero Flores, José Manuel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En esta tesis doctoral se ha llevado a cabo la obtención y caracterización morfológica, fisiológica y molecular de una colección de germoplasma de variedades silvestres de olivo pertenecientes a las distintas subespecies de Olea europaea. Se realizaron prospecciones directas del material vegetal de partida (semillas procedentes de árboles madre) en distintas regiones de la cuenca mediterránea y también se recolectaron semillas en diferentes bancos mundiales de germoplasmas de olivo. A continuación, se puso a punto el proceso de conservación del germoplasma in-vitro, incluyedo el establecimiento, multiplicación, crecimiento y conservación de estos genotipos silvestres, así como de diferentes cultivares maduros, generándose así la colección SILVOLIVE. Se llevó a cabo el estudio de las características lumínicas óptimas para el cultivo in-vitro del olivo mediante el empleo de luces LEDs (Capítulo 1). Una vez establecida la colección y obtenido el número adecuado de individuos de cada genotipo silvestre, los microtallos se enraizaron y aclimataron ex-vitro. Una vez crecidas las plantas durante al menos un año, los genotipos silvestres se caracterizaron genotípica y fenotípicamente (Capítulo 2). Se constató una alta variabilidad genética y morfológica en la colección. Al comprobar que algunos genotipos eran capaces de transmitir caracteres de vigor reducido a la variedad ‘Picual’ injertada sobre ellos, se planteó su potencial uso como portainjertos para sistemas de cultivo intensivo y superintensivo. Además, se estudió el consumo hídrico de los distintos genotipos silvestres bajo condiciones de irrigación óptima (capacidad de campo) y bajo riego deficitario o déficit hídrico moderado (60% de capacidad de campo), demostrando la existencia de genotipos diferenciados por el consumo hídrico y la tolerancia al déficit hídrico (Anexo I). Estos resultados fueron la base para la caracterización fisiológica de la colección SILVOLIVE llevada a cabo en colaboración con el grupo del Dr. Antonio Díaz Espejo del IRNAS-CSIC y publicada por Hernández-Santana et al., (2019). Posteriormente se evaluó el uso potencial de los genotipos silvestres como portainjertos capaces de reducir el vigor de la variedad injertada en condiciones controladas de invernadero y en condiciones de campo en cultivo de alta densidad. Por un lado, se injertaron los cultivares ‘Picual’ y ‘Arbequina’ sobre los genotipos silvestres en maceta, y posteriormente se traspasaron a campo. Paralelamente, los genotipos silvestres sin injertar se plantaron bajo un marco de plantación super-intensivo y se realizó un estudio de vigor entre 2015 y 2018. Ello permitió seleccionar en 2020 los genotipos de bajo vigor que se injertaron con el cultivar ‘Arbequina’ en campo, en condiciones de alta densidad de plantación, identificándose portainjertos enanizantes capaces de transmitir vigor reducido a los cultivares injertados (Capítulo 3). En relación al uso potencial de los genotipos silvestres como portainjertos para el control de la Verticilosis, se evaluó su susceptibilidad al patotipo defoliante de V. dahliae, lo que permitió identificar genotipos resistentes al hongo que no presentaban síntomas de la enfermedad, o los síntomas eran reducidos, y limitaban el desarrollo del hongo mediante dos estrategias (resistencia o prevención de la proliferación del hongo frente a tolerancia al hongo; Capítulo 4). Por último, el cultivar susceptible ‘Picual’ se injertó sobre genotipos silvestres clasificados previamente como de susceptibilidad muy reducida a V. dahliae para determinar la capacidad de los genotipos de transferir la resistencia al cultivar injertado. Se observó que los portainjertos resistentes, pero no los tolerantes, controlaban la aparición de síntomas de Verticilosis en el cultivar ‘Picual’ (Capítulo 5).
Efectos de la interacción del cambio climático y los patógenos exóticos sobre las comunidades bióticas y los procesos ecosistémicos de bosques mediterráneos
(2022-06-03) Homet Gutiérrez, Pablo; Gómez Aparicio, Lorena; Godoy del Olmo, Óscar; Matías Resina, Luis; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
Los bosques mediterráneos son conocidos por albergar una elevada biodiversidad además de tener una gran importancia ecológica, económica y social. Desafortunadamente, están siendo afectados severamente por distintos motores de cambio global como son el cambio climático o las especies invasoras. Entre las especies invasoras que afectan a estos bosques, los patógenos de raíz cada vez tienen más importancia, produciendo importantes cambios en su funcionamiento. Históricamente, el impacto de los distintos motores de cambio global se ha estudiado de manera aislada. Sin embargo, éstos generalmente actúan de manera simultánea pudiendo producir unos efectos distintos a los que podrían generar cada uno de ellos de manera aislada. Uno de los patógenos exóticos que causan más daños a los bosques mediterráneos es Phytophthora cinnamomi Rands. Este patógeno se ha extendido en las últimas décadas por la región Mediterránea, y junto con las sequías recurrentes, cada vez más frecuentes en la región, está afectando dramáticamente a los bosques y dehesas atacando principalmente a los árboles del género Quercus. P. cinnamomi es muy dependiente de la humedad del suelo para su propagación e infección, por lo que el descenso de las precipitaciones inducido por el cambio climático podría alterar el impacto de este organismo sobre los ecosistemas forestales. El impacto combinado de P. cinnamomi y el descenso de las precipitaciones sobre el arbolado se podría presuponer que será aditiva (la fuerza de ambos factores se suma para debilitar al árbol) o sinérgica (los daños sobre los árboles se multiplican al entrar en juego ambos factores), aunque no se puede descartar un efecto negativo de la reducción de precipitaciones sobre los patógenos debido a su dependencia de la humedad. Con el desarrollo de esta tesis hemos tratado de conocer los efectos combinados del descenso de las precipitaciones y la infección de P. cinnamomi sobre una serie de variables clave en los bosques relacionadas con la demografía y regeneración de la comunidad de especies arbóreas (capítulos 1 y 2), y los organismos edáficos y la dinámica del ciclo de nutrientes (capítulos 3 y 4). Para ello utilizamos distintas metodologías experimentales tanto en invernadero (capítulo1) como en el campo, utilizando estructuras de exclusión de lluvia (capítulos 2,3 y 4). En el primer capítulo desarrollamos un experimento de invernadero con plántulas de alcornoque en el que cruzamos 4 niveles de humedad del suelo y 4 niveles de densidad de P. cinnamomi asociados a escenarios reales de cambio climático e invasión del patógeno. De esta manera se exploró el efecto interactivo del cambio climático y P. cinnamomi sobre el crecimiento y la fisiología de las plántulas, analizando el efecto combinado de distintos niveles de sequía y de infección del patógeno. Los resultados mostraron cierta sensibilidad del patógeno a la sequía, reduciéndose la capacidad infectiva de éste ante las reducciones previstas en la humedad del suelo, haciendo necesaria una infección muy severa por parte del patógeno para causar síntomas graves bajo escenarios de reducción moderada de la humedad. En el capítulo 2, se exploró como afecta la acción combinada del patógeno y el cambio climático a la regeneración del bosque, proceso fundamental para su conservación. Para ello llevamos a cabo un experimento de siembra bajo la estructura de exclusión de lluvia en el Parque Natural de Los Alcornocales (Cádiz). Periódicamente se añadió un tratamiento de fungicida específico para oomicetos a la mitad de las semillas (bellotas y semillas de acebuche) para determinar cómo afectan estos organismos a la regeneración del bosque en un escenario de reducción de precipitaciones. En línea con lo demostrado en el capítulo anterior, se comprobó que en determinados casos la reducción de la precipitación mejoró la emergencia y supervivencia de igual o mayor modo que la aplicación del fungicida. De esta manera podemos confirmar un efecto indirecto positivo de la reducción de la precipitación sobre la regeneración, mediado por la relación antagónica con el patógeno. En el capítulo 3, se realizó un experimento de descomposición de hojarasca bajo la estructura de exclusión de lluvia poniendo el foco principalmente en la mesofauna descomponedora (ácaros y colémbolos) y cómo estos organismos modulan los efectos del cambio climático. Los resultados mostraron una importante función de estos organismos en la descomposición de la hojarasca, siendo capaces de compensar los efectos negativos que provocó la disminución de la humedad asociado al descenso en las precipitaciones. En este caso se volvió a poner de manifiesto la importancia de los efectos indirectos del cambio climático, pero esta vez a través de su influencia en la fauna edáfica. En el capítulo 4 examinamos los efectos de la sequía en las redes tróficas edáficas usando la comunidad de nematodos como modelo. En este trabajo, se tomaron muestras en la estructura de exclusión de lluvia del P.N de Los Alcornocales, así como de otra localizada en sur de Francia (Puechabon), que lleva 15 años con el mismo tratamiento experimental utilizado en nuestras parcelas de estudio. De esta manera, además de evaluar la respuesta a corto plazo a la reducción de las precipitaciones que pudieron tener estos organismos, pudimos evaluar si esos cambios fueron consistentes a largo plazo en otros bosques. En este caso, encontramos que la sequía es capaz de producir efectos muy rápidos en la comunidad de nematodos (vistos a los dos años de aplicar el tratamiento), los cuales se mantendrán en el tiempo afectando a la estructura de las redes tróficas del suelo y su papel en el funcionamiento del mismo. La presente tesis aporta una explicación mecanicista sobre cómo el descenso de las precipitaciones asociado al cambio climático puede influir en los procesos ecológicos que ocurren en los bosques mediterráneos, tanto directa como indirectamente. Estos estudios nos muestran cómo se producen efectos indirectos de la reducción de la precipitación sobre la regeneración y salud de las plántulas a través de su interacción con el P. cinnamomi. También observamos cómo el cambio climático puede actuar sobre la fauna del suelo, afectando con ello de manera indirecta el funcionamiento del ecosistema. Por tanto, esta tesis pone de manifiesto la importancia del estudio de los efectos indirectos del cambio climático que, si bien pueden ser más difíciles de cuantificar que los directos, tienen tanta o más importancia en el funcionamiento de los ecosistemas.
El papel de la cabra doméstica (Capra hircus) en la estructura y conservación del monte mediterráneo
(2014-01-22) Mancilla Leytón, Juan Manuel; Martín Vicente, Ángel; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
En la actualidad, los sistemas silvopastorales además de conciliar el uso de los productos y los servicios del medio natural con garantía de permanencia, buscan la estabilidad ecológica, económica y social a través de la diversificación de las estructuras y de los productos. En esta Tesis Doctoral se ha caracterizado el papel de la cabra doméstica (Capra hircus raza Payoya) en la estructura y conservación de la vegetación de matorral del sotobosque de una plantación de Pinus pinea en el Espacio Natural de Doñana (SO España). Durante cuatro años se han evaluado: i) los cambios temporales en el biovolumen, en la inflamabilidad, en la riqueza y en la diversidad de especies entre un matorral pastado por cabras y uno sin pastar; ii) las preferencias alimenticias de las cabras y la capacidad de éstas para dispersar la semillas de algunas de las especies de matorral que pastan, iii) el efecto del pastoreo en la descomposición de las acículas de pino acumuladas en el suelo, y iv) el efecto del pastoreo en producción de leche y de calidad, con especial referencia a la composición de los ácidos grasos. Las cabras pastaron una gran variedad de especies, cambiando el patrón de selección durante todo el año. El pastoreo redujo la abundancia de especies, pero no afectó a la riqueza de las mismas. Durante el pastoreo, las cabras aumentaron el consumo de especies con alto valor nutricional (contenido en Nitrógeno) reduciendo la ingesta de especies con alta cantidad de compuestos secundarios (taninos y fenoles). El pastoreo redujo la biomasa acumulada y la inflamabilidad, contribuyendo por tanto a la disminución del riesgo de incendios forestales. El ganado caprino puede ser un potencial dispersor de las semillas de algunas de las especies que pasta, ya que las semillas de las especies estudiadas fueron capaces de pasar a través del intestino y posteriormente germinar. Indirectamente, el pastoreo aumentó la velocidad de descomposición de las acículas de pino, contribuyendo a la incorporación de nitrógeno en el sistema. Por último, la leche de las cabras en pastoreo semi-extensivo mostró niveles más altos de ácidos grasos n-3 y menor ratio n6/n3 que las cabras con dieta de concentrado. Contrariamente a la creencia general de que las cabras sólo causan la degradación ambiental, los resultados encontrados en esta Tesis Doctoral evidencian múltiples efectos positivos del pastoreo sobre los ecosistemas Mediterráneos.
Evolución ecológica y funcional en el complejo autopoliploide Dianthus broteri: avances en conservación
(2021-06-17) López Jurado, Javier; Balao Robles, Francisco J.; Mateos Naranjo, Enrique; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La poliploidía, consistente en la posesión de tres o más juegos cromosómicos, es una de las mayores macromutaciones conocidas y un motor de evolución en plantas. A lo largo de los años, su estudio ha estado focalizado en características citológicas, genéticas y genómicas. Así, los mecanismos de formación de poliploides, la novedad en la expresión génica o los efectos fenotípicos desde un punto de vista morfológico han recibido mucha atención. Sin embargo, los procesos ecológicos y funcionales que rigen la macroevolución promovida por poliploidía, así como estos procesos a escala poblacional, han sido muy poco estudiados. Adicionalmente, este tipo de estudios ha identificado resultados contradictorios en las respuestas de poliploides a cambios ambientales y en la evolución de sus nichos ecológicos, por lo que urge la necesidad de definir los procesos subyacentes que permitan generalizar estos patrones. En primer lugar, en esta Tesis Doctoral se emplearon herramientas ecoinformáticas, de modelización, técnicas fisiológicas y muestreo en campo para profundizar en la divergencia ecológica y de características funcionales en el complejo autopoliploide Dianthus broteri, endémico de la Península Ibérica. Los cuatro citotipos que componen el complejo (2×, 4×, 6× y 12×) tuvieron distintos óptimos (ambientales, edáficos y en características del Espectro de Economía Foliar) y diferentes respuestas fotoquímicas bajo estrés (térmico), lo cual apoyó la evolución divergente promovida por poliploidía en D. broteri. Los citotipos mayores (6× y 12×), que se distribuyeron en nichos más restringidos y estresantes, presentaron estrategias ecológicas (uso de recursos) y fotoquímicas muy específicas, adaptativas en ambientes extremos. Además, se comprobó que la divergencia estuvo fundamentalmente explicada por efectos de la poliploidización a corto plazo y, secundariamente, por adaptaciones locales. Más allá de estos resultados, se identificó una compleja interacción de factores subyacentes al patrón evolutivo: relaciones filogenéticas, orígenes únicos o recurrentes de los poliploides y ‘llenado de nicho’ (considerando el nicho ocupado por los ancestros y las interacciones competitivas posteriores). Además, esta Tesis Doctoral abordó la respuesta ecofisiológica del mayor citotipo del complejo (12×; Dianthus inoxianus) a un factor ambiental estresante característico de su área de distribución, como es la sequía severa. D. inoxianus mostró una alta tolerancia a este tipo de eventos, estando su fotosíntesis limitada solo en la difusión del CO2 a los cloroplastos. Sin embargo, su persistencia podría estar comprometida bajo los escenarios de Cambio Climático, por lo que se diseñó una translocación experimental para mejorar las acciones de conservación de esta especie amenazada, considerada singular y clave a nivel de ecosistema. Se destacó la influencia de factores como el aporte hídrico, la época y procedencia de los trasplantes, así como de las condiciones ambientales, en la supervivencia final de los individuos translocados. Asimismo, se observó el efecto positivo de la inclusión de una monitorización ecofisiológica y del análisis de los costes económicos de los tratamientos para evaluar el éxito de las medidas de conservación en especies mediterráneas singulares. En resumen, el complejo D. broteri resultó un excelente modelo para estudiar la evolución mediada por autopoliploidía. A la luz del patrón de divergencia ecológica y funcional mostrado en esta Tesis Doctoral y considerando la rápida radiación de sus linajes poliploides, se puede concluir que los citotipos de D. broteri estarían experimentando un proceso de diversificación en desarrollo.
Patrones de introducción deliberada, predicción de invasiones y análisis de impactos de especies de plantas ornamentales en España
(2021-04-26) Bayón Medrano, Álvaro; Vilà, Montserrat; Godoy del Olmo, Óscar; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
La introducción de especies no nativas invasoras es de gran preocupación en el contexto del cambio global debido a los impactos ambientales y socioeconómicos (por ejemplo, sobre la salud humana, sobre infraestructuras, sobre agricultura y silvicultura) que pueden causar. Para las especies de plantas no nativas, la introducción deliberada de ornamentales es una de las vías de entrada más importantes. En el proceso de intoducción de plantas ornamentales, los valores estéticos y de utilidad son muy relevantes para seleccionar ciertos rasgos, pero también hay características que pueden ser seleccionadas para hacer frente a las condiciones climáticas del área de plantación. Por lo tanto, para evitar la introducción y propagación de las especies ornamentales más dañinas es importante identificar las especies que pueden causar mayores impactos, así como sus rasgos biológicos en relación con las características geográficas y socioeconómicas de las ciudades en que están plantadas. En esta tesis, analizamos los rasgos morfológicos y funcionales asociados con el uso de plantas ornamentales no nativas. También hemos evaluado el potencial invasor de estas especies y los impactos que pueden causar. Con esta información presente, hemos establecido listas para la priorización de especies para el manejo, que tienen como objetivo establecer protocolos para prevenir invasiones biológicas. Las especies del estudio fueron 914 especies de plantas comerciales de 21 grandes viveros, y 474 especies de plantas leñosas de 46 parques y jardines urbanos de España. Como resultado principal de nuestra evaluación, hemos agrupado las especies en seis listas, de la siguiente manera: Listas de Prioridad. Compuestas por ocho especies invasoras reguladas, que no deberían venderse en viveros, cuatro de ellas plantadas de manera irregular en parques urbanos. Destacamos una especie, Ailanthus altissima, debido a que aparece en casi la mitad de los parques y está disponible en el comercio, pero también está regulada como especie invasora tanto por la legislación española como europea. La presencia de estas especies a la venta en viveros o plantadas en parques urbanos indica que la regulación no se está aplicando con la suficiente eficiencia. Listas de Atención. Compuestas por especies invasoras y potencialmente invasoras con alto nivel de causar impactos potenciales, tanto ambientales como socioeconómicos. La lista de atención está compuesta por 68 especies vendidas en viveros y 47 especoes presentes en parques y jardines. Ambas listas de atención —la de los viveros y la de los parques— tienen especies en común, como Robinia pseudoacacia y Eucalyptus globulus, ambas especies con un elevado potencial de invasión. Listas de Vigilancia. Estas listas contienen especies invasoras y potencialmente invasoras con pocos o ningun impacto potencial. Las listas de vigilancia tienen 27 especies en viveros y 12 especies en parques. Ambas tienen especies en común. Listas Verdes. Formadas por especies que no tienen potencial invasor. Solo seis especies han sido identificadas, y solo una especie leñosa, Ficus benjamina, está en la lista verde de parques. El resto de las especies fueron incluidas, ya fuera en Listas de Incertidumbre (es decir, especies cuyo potencial de invasión no pudimos analizar, y que requieren de una revisión adicional una vez que se disponga de mejores datos) o en Listas de Datos Deficientes (es decir, especies para las que no había suficiente información que analizar). Además, para clasificar las especies de las listas de atención y vigilancia, proporcionamos un sistema novedo semicuantitativos denominado “Índice de Prioridad”, basado en cuatro factores: los impactos ambientales y socioeconomicos que la especie puede causar, su potencialidad de invasion cuantificada por una evaluación de riesgos de malezas (WRA, por sus siglas en inglés ‘Weed Risk Assessment’) establecido por primera vez en Australia, y un indicador del interés de la especie para las personas, el valor de tendencia estándar (STV, por sus siglas en inglés ‘Standard Trending Value’) cuantificado mediante Google Trends. Hemos comprobado que para las especies de viveros, no existe relación entre su estado de invasion (es decir, invasora, naturalizada, subespontánea o aún ausente en la naturaleza) en España y su STV, ni con su puntuación de WRA, ni con la puntuación del Índice de Prioridad. Esto implica que el estado de una especie potencialmente invasora no influye en ninguno de los factores del Índice de Prioridad. Sin embargo, para las especies en los parques, encontramos que las especies con mayor STV tienen una mayor ocurrencia. Este resultado sugiere que la población puede realizar más búsquedas en línea de aquellas plantas que ven con mayor frecuencia en su entorno urbano. Las especies no nativas plantadas en parques urbanos pueden causar gran número de impactos en los ecosistemas naturales. Hemos documentado que la competencia y la modificación de los habitats pueden ser los impactos más comunes, seguido del daño a la salud humana. Cada especie con potencial de causar estos impactos están presentes, de media, en más de siete parques, y desafortunadamente, muchas especies pueden causar varios impactos a la vez. El grupo de impactos más relevante que puede causar una especie no nativa es la competencia, la toxicidad, la alteración de la sucesión natural y los daños en las estructuras del hábitat. También puede haber una alta correlación entre la toxicidad y la alelopatía, la agricultura y los daños a la salud humana. Hemos hallado que los parques con mayores temperaturas en el mes más frío tienen más plantas no nativas con flores conspicuas, lo que está relacionado con la polinización entomófila. Además, los parques con mayor rango de temperaturas anuales tienen menor tolerancia a la sombra y mayores valores de perfil de rusticidad. La rusticidad es un valor que cuantifica la habilidad para sobrevivir a la adversidad climática; menores valores de rusticidad implica supervivencia a menores temperaturas; el perfil de rusticidad de un parque es el valor mediano de la rusticidad de todas las especies de ese parque. Esas correlaciones muestran un posible sesgo de selección en la introducción de especies no nativas basada en sus rasgos, dependiendo de las condiciones climáticas de la ciudad en que han sido introducidas. Es probable que los rasgos de las plantas y los factores climáticos y socioeconómicos asociados con la introducción de las especies de plantas sean diferentes a los que se relacionan con el proceso de invasión. Por tanto, en esta tesis analizamos cómo la proporción de especies no nativas respecto al total de especies, y la proporción de especies establecidas (naturalizadas e invasoras) respecto al total de especies no nativas, se relacionan con las variables climáticas y socioeconómicas, y con los perfiles de rasgos de plantas de los parques. Hemos encontrado una menor proporción de especies no nativas en parques donde el rango mediano de rusticidad de las especies que los componen es mayor. Esto es probablemente debido a un sesgo en la introducción de especies, en el que la estética y otras características son más relevantes que la tolerancia climática. Además, hemos encontrado mayor proporción de especies no nativas en ciudades donde los hogares son mayores —relacionado con grupos familiares— y donde los habitantes sobre el medio ambiente. Sin embargo, el efecto de los grupos familiares es inverso, probablemente debido a la limitada cantidad de información, a una posible percepción positiva de la presencia de especies no nativas, o al hecho de que estas personas carezcan de voz directa en la toma de decisiones. Respecto a la proporción de especies establecidas, encontramos una correlación negativa con el rango de temperatura anual. Esto indica que las especies no nativas plantadas en ambientes poco continentales tienen una mayor propensión a establecerse, y por lo tanto, a invadir. Por lo tanto, se debe tener mucha precaución en los parques ubicados en áreas costeras y valles fluviales. En general, esta tesis destaca las dimensiones multivariantes que actúan cuando la sociedad selecciona especies ornamentales no nativas. Muchas de esas introducciones pueden terminar en invasiones y causar impactos. Esta tesis ha desarrollado una herramienta de base científica para evaluar estos riesgos. Esta herramienta puede ser utilizada por los administradores ambientales para priorizar y seleccionar qué especies de plantas no nativas se pueden plantar como ornamentales sin causar efectos nocivos a la sociedad y a los sistemas naturales
Eco-evolutionary dynamics and the evolution of phenotypic plasticity
(2021-03-12) Hyeun-Ji, Lee; Gómez Mestre, Iván; Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y Ecología
A lo largo de esta tesis me he propuesto comprender cómo las interacciones entre el genotipo y el ambiente pueden moldear la variación fenotípica intraespecífica. La variación fenotípica dentro de una especie puede ser debida a una expresión génica diferencial en respuesta distintos estímulos ambientales, o bien estar causada por divergencias genéticas (adaptativas o no). Mi objetivo es conocer cómo la interacción entre factores ecológicos externos y los mecanismos genéticos subyacentes permiten a los organismos expresar un fenotipo adecuado a las condiciones ambientales imperantes. Esta cuestión es apasionante pero compleja, y para abordarla he planteado una serie de preguntas más concretas y he buscado distintos sistemas de estudio apropiados para responderlas. En mi primer capítulo investigo un intrigante caso de marcada variación fenotípica en un carácter de enorme importancia en todos los organismos: el tamaño corporal. En concreto me he enfocado en comprender las causas de un marcado gradiente de tamaño en poblaciones continentales de anfibios, usando como modelo de estudio al sapo corredor, Epidalea calamita, en el suroeste de España. Las poblaciones enanas del Parque Nacional de Doñana son aproximadamente un 30% menores que poblaciones a tan sólo 60 km de distancia, en ausencia de barrera biogeográfica alguna. Para entender la contribución de distintos factores al establecimiento de este escarpado gradiente intraespecífico de tamaño en una escala geográfica tan pequeña, he combinado análisis de tasa metabólica, análisis de isótopos estables, esqueletocronología, análisis bioacústico de la variación en el canto, análisis comportamentales, y análisis genético-poblacionales usando marcadores neutrales. Además, he analizado y descrito en detalle la variación entre las distintas poblaciones en las principales variables bioclimáticas. He encontrado que la clina de tamaño observada tiene lugar en ausencia de una diferenciación genética entre poblaciones, y sin un aislamiento genético aparente, si bien existen diferencias ecológicas entre las poblaciones estudiadas y todo indica que diferencias en humedad y temperatura durante la etapa de crecimiento juvenil postmetamórfico pueda ser decisiva en la formación de este patrón. En los siguientes dos capítulos, uso el sapo de espuelas, Pelobates cultripes, como especie modelo para estudiar la evolución de la interacción entre el genotipo y el fenotipo, es decir la evolución de la plasticidad fenotípica. Para mi segundo capítulo he realizado un análisis comparado de la capacidad de respuesta al riesgo de desecación del medio acuático en larvas de 10 poblaciones de sapo de espuelas, pertenecientes a dos regiones (entorno de Doñana y sierra de Madrid). Para cada una de estas dos regiones, escogí las poblaciones de modo que la mitad provenieran de medios acuáticos de largo hidroperiodo y la mitad de medios de corto hidroperiodo. Para este estudio colecté puestas de las distintas poblaciones y crié las larvas resultantes en condiciones estándar de laboratorio, exponiendo la mitad de ellas a simulación de desecación de la charca reduciendo el nivel de agua. Mi hipótesis inicial fue que estas poblaciones diferirían en su capacidad de respuesta a la desecación del medio mediante aceleración de su desarrollo larvario, y esperaba que hubiesen por tanto divergido en sus normas de reacción fenotípicas y transcriptómicas. Además, puesto que la aceleración en el desarrollo es detonada por el incremento en la secreción de glucocorticoides, esperaba que los niveles corticosterona variaran entre individuos conforme al tratamiento experimental y su población de origen. Como continuación de este experimento, para mi tercer capítulo tomé fotografías del patrón de pigmentación dorsal de individuos de P. cultripes que fueron metamorfoseando. Mediante estas fotografías cuantifiqué la variación en el patrón dorsal de pigmentación para examinar la idea de que este patrón variara conforme a la población de origen y el grado de estrés ambiental experimentado durante el desarrollo larvario. Encontré que los individuos provenientes del tratamiento de bajo nivel de agua, que habían sido inducidos a acelerar su desarrollo (i.e. habían experimentado mayor estrés ambiental), metamorfosearon con un dorso más oscuro y con manchas más continuas, mientras que individuos que habían experimentado condiciones más benignas metamorfosearon con un dorso más claro y manchas más segregadas. El significado ecológico de la pigmentación dorsal en sapos de espuela y otros anfibios debe ser estudiado con más detenimiento en el futuro. Este capítulo es uno de los pocos ejemplos en la literatura que ha estudiado variaciones en la pigmentación dorsal a través de distintas fases ontogenéticas, y he mostrado que se trata de un carácter plástico. En mi cuarto capítulo, me planteo la pregunta de cuáles pueden ser las consecuencias demográficas poblacionales de la plasticidad fenotípica individual. Abordar esta cuestión con anfibios era inviable y recurrí a otro sistema de estudio clásico en la literatura de plasticidad, el de defensas inducidas por depredador en pulgas de agua, Daphnia magna. Este organismo tiene un ciclo reproductivo muy rápido y es fácil de manipular en el laboratorio, lo que me permitió lanzar un experimento a gran escala que comprendiera varias generaciones y poblaciones en un tiempo razonable. Llevé a cabo un experimento con cinco genotipos originados a partir de dos subpoblaciones de Daphnia, en el que la mitad de las réplicas fueron expuestos a pistas de depredador. A continuación, describí cómo los cambios inducidos por la presencia de depredadores en los caracteres de historia de vida de los distintos clones de D. magna alteraron la dinámica demográfica, acortando el tiempo de generación y alcanzando antes la capacidad de carga del sistema.

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