Contribución al conocimiento del desarrollo y dinámica del crecimiento del quiridio de la Paloma Bravia (Columba livia Gm.)

Abstract

El presente estudio es una contribución al conocimiento del desarrollo del autopodio y la dinámica del crecimiento del quiridio de la Paloma, Columba livia Gmelin 1789, como posible patrón comparativo en el estudio de Vertebrados superiores y el Hombre. El desarrollo de las extremidades, constituye uno de los modelos más atractivos para el estudio de los factores que controlan la morfogénesis de los órganos. La simplicidad del esbozo embrionario de la extremidad, la existencia de una gran variedad de formas de la extremidad de los Vertebrados y la facilidad del abordaje del esbozo de los miembros, son tres factores que aseveran lo dicho anteriormente. Desde el punto de vista estructural, el esbozo de la extremidad en los Tetrápodos es un elemento arquitectónico muy simple. Tiene forma de paleta que hace prominencia en los flancos del embrión en los estadios iniciales de la organogénesis. Tal esbozo consta únicamente de una envoltura externa del ectodermo que contiene en su interior un núcleo de mesénquima con vasos sanguíneos en formación. Hay que señalar que, al situarse el esbozo de la extremidad en la superficie del embrión y al no ser un órgano vital, se han podido efectuar fácilmente una multitud de experimentos con técnicas microquirúrgicas que hacen que quizá sea este el modelos de estructura embrionaria cuyos mecanismos de formación sean mejor conocidos. En el curso del desarrollo, el esbozo de la pata de los Vertebrados crece en sentido proximodistal y en su espesor se van formando los elementos esqueléticos, musculares, vasculares, etc, de la extremidad adulta. Parece bien establecido que el crecimiento próximo-distal del miembro depende , al menos en parte, del efecto inductor del epitelio del borde distal de la extremidad que aumenta en grosor, formando una estructura bien diferenciada denominada Cresta Ectodérmica Apical (AER). El patrón de ordenación de los elementos esqueléticos y musculares en los tres ejes del espacio, así como su forma, parece determinado por diversos factores locales de la extremidad. En cualquier caso, hay que resaltar el papel del ectedermo apical, de la forma del esbozo de la extremidad y de determinadas zonas diferenciadas del mesénquima del esbozo, como es la denominada Zona de Actividad Polarizadora (ZPA), situada en el margen posterior del esbozo, la cual parece liberar un morfógeno difusible al resto de la extremidad. La diversidad de la forma del quiridio en las diferentes especies de Tetrápodos es un hecho ligado a la especialización filogenética de los animales. Así, las extremidades son puntos de apoyo y locomoción en Vertebrados netamente terrestres, toman el aspecto de aletas en las especies secundariamente acuáticas o el de ala en las Aves, en este caso, interesando sólo al quiridio anterior. Ello implica grandes diferencias en la forma de la extremidad, pudiendo surgir importantes variaciones como dedos libres, palmeados, semipalmeados, disminución en el número de dedos o de las falanges en los diferentes dedos. Estos hechos permiten la realización de estudios comparados del desarrollo, de gran utilidad para comprender la significación concreta de los distintos tipos morfogenéticos. Sin embargo, los modelos evolutivos no finalizan con el desarrollo de la extremidad. En efecto, las características del hábitat y la tendencia de todas las especies a aprovechar al máximo las condiciones de su nicho, obligan a aquellas a manifestar distintos patrones de crecimiento, que se traducen no solo en la forma de los miembros, sino también en la velocidad de crecimiento de éstos, fenómenos a veces muy distintos de unas especies a otras, incluso dentro de un mismo grupo sistemático. Dentro de los Vertebrados Amniotas se observan muchas variaciones al respecto. Así, en los reptiles se localizan modelos de respuesta al medio acuático con la presencia de aletas cortas o largas (quelonios de las familias Cheloniidae, Dermochelyidae, Tryonichidae, etc) (Bellairs, 1971), pero siempre con elementos proximales pequeños y distales largos y bien desarrollados; miembros pentadáctilos adaptados a la carrera, con elementos proximales y distales largos (Saurios de las familias Iguanidae, Lacertidae y Teiidae) o a la marcha lenta con elementos distales cortos (Quelonios Testudínidos); patas palmeadas (Quelonios Emídidos y Cocodrilos) y en pinzas (Saurios Camaleónidos), como han señalado diversos autores (Blasco, 1980 y 1985; Silva, 1986; Matilla, 1987; Crespillo, 1988). Esta misma diversificación con tendencias peculiares se observan en los Mamíferos con extremidades anteriores aletiformes y posteriores nulas (Cetáceos y Sirenios), anteriores y posteriores aletiformes (Pinnípedos), miembros fosores (Tálpidos), columnares (Proboscídeos) o en pinzas (Primates), bien pentadáctilos, bien con reducciones paulatinas de dedos (Roedores) que culminan en la serie Perisodáctila (Tapíridos, Rinoceróntidos y Équidos). Incluso se observa en los Mamíferos Cetáceos, una tendencia muy poco común, la hiperfalangia funcional como respuesta a la formación de una aleta con elementos distales muy largos (Kowalsky, 1981). La extremidad generalizada de los Vertebrados Tetrápodos se denomina pues quiridio, un par anterior y otro posterior. Cada quiridio lleva a su vez tres estructuras próximo-distales: Estilopodio, zeugopodio (o zigopodio) y autopodio. El primero es diseñado axilmente por un solo elemento, húmero para la extremidad anterior y fémur para la posterior. El zeugopodio es par, con radio y cúbito (o ulna) para el miembro anterior y tibia y peroné (o fíbula) para el posterior. Por su parte el autopodio está formado por un conjunto de elementos proximales o basipodio, medios o metapodio y distales o acropodio, dando lugar respectivamente a la muñeca (y tobillo), metacarpianos (y metatarsianos) y los dedos (Romer y Parsons, 1981). Las Aves presentan un quiridio anterior profundamente transformado por el vuelo, mientras que el posterior tiene que adaptarse a los movimientos bruscos de despegue y aterrizaje, así como el afianzamiento del cuerpo sobre el substrato arbóreo y la locomoción en tierra (marcha, carrera, salto, etc). No obstante, la secuencia evolutiva está suficientemente aclarada como para dudar de la evidente proximidad y parentesco entre las Aves y los Reptiles Diápsidos del Mesozoico. No en vano, Reptiles y Aves se reúnen en el taxón de los Saurópsidos (McFarland y cols. 1979). El húmero posee una zona articular relativamente alargada, con un cóndilo basal y trócelas del lado radial y cubital. El cúbito es más fuerte que el radio y sirve como lugar de fijación para las rémiges del brazo. La articulación del antebrazo es bien diferente de la estructura de esta parte del miembro en otros Tetrápodos. Así, en las Aves la articulación se ha desplazado lateralmente y la parte cubital de la articulación es dentada y sufre una reducción pronunciada. Es cubital y el centro-cubital de los Reptiles desaparecen y es el 5º Metacarpiano el que remplaza al carpo-cubital. De todos los elementos que aparecen al iniciarse la quiridogénesis, sólo quedan dos en la muñeca, un centro-radial, conteniendo el radial propiamente dicho y el ya citado 5º metacarpiano. En las Aves ápteras o de alas reducidas, estos elementos tienden a desaparecer y así solo existe un elementos en el Casuario y ninguno en el Kiwi y el Emú (Portmann, 1950). La embriogénesis no ofrece dudas sobre la procedencia de los elementos de la mano de las Aves, a partir de los Reptiles. Se demuestra fácilmente por comparación con los dedos libres de la mano en las Aves del Jurásico, como Archaeornis, que dichos acrópodos son el pulgar, el índice y el tercer dedo o medio. Este esquema persie en el esqueleto aviar de las especies actuales. El pulgar es rudimentario, formado de una pieza única, la cual falta en los pájaros bobo (Esfeníscidos). El índice es el más fuerte y largo, observándose soldado al tercero en el área donde se insertan las correspondientes rémiges. A pesar de lo dicho, otros autores consideran que los dedos de las Aves actuales corresponden a los radiales embrionarios II, III y IV y no I, II y III (McFarland y cols., 1979). El miembro posterior está plenamente adaptado a la marcha bípeda. El fémur es siempre más corto que los elementos del zeugopodio. Las zonas proximales del fémur están definidas por una cabeza que forma una bola que se articula en el acetábulo pelviano. La parte distal del fémur se desarrolla en dos articulaciones, una para la tibia y otra para el peroné y en parte para la misma tibia. Entre estas articulaciones aparece un sesamoide o rótula, no siempre constante para todas las especies. En el zeugopodio, el peroné se reduce y no contacta con el autopodio. Así pues, sólo la parte proximal queda libre y la mayor parte de él se suelda a la tibia. Mucho más transformada queda la parte distal del autopodio. El tarso, que como en los Reptiles tiene su línea articular en las áreas medias, suelda las unidades proximales a la tibia para forma r un tibiotarso único, mientras que el grupo distal se une al metatarso para integrar un tarsometatarso, interviniendo sólo los metatarsianos II, III y IV. La extremidad distal muestra el origen complejo de este hueso único por la formación de tres articulaciones separadas. La pata de Ave nunca cuenta con cinco dedos. El 5º radio siempre es ausente. El primero está la mayoría de las aves dirigido hacia atrás, cuando no también ausente. La reducción extrema es presentada por el Avestruz (Struthio camulus) que sólo conserva los dedos III y IV. La disposición de los dedos y su número da pues origen a múltiples variaciones según las ya citadas adaptaciones a medios dispares (didactilia, tridactilia, anisodactilia, pamprodactila, cigodactilia, etc). Las Aves son digitígradas, posando sólo los dedos sobre el suelo, aunque es un hábito adquirido tras la eclosión, e incluso para muchas especies más tarde aún. Así, los juveniles altriciales reposan sobre todo el pie, incluido el metatarso, teniendo un estadío plantígrado que como se sabe es la forma ancestral de locomoción, adoptada secundariamente por algunas aves de gran tamaño como los Ciconiiformes (Portmann, 1950). No obstante lo anterior, la mayoría de estudios sobre el desarrollo de las extremidades se han efectuado en Aves; en primer lugar por la facilidad de especímenes a experimentar y por otra parte, porque dentro de un mismo animal pueden estudiarse modelos diferentes según se observen los miembros anteriores (alas) o los posteriores (patas); las primeras con reducción drástica de elementos y las segundas con tetradactilia morfofuncional verdadera, acompañada de transformaciones en los elementos medios (tibiotarso, tarsometatarso). Ello sin contar con la variabilidad sistemática respecto de las estructuras locomotoras. Así, al igual que otros Amniotos, en las Aves, se observan elementos proximales cortos y distales largos formando alas estrechas y largas (Albatros, Gaviotas) o por el contrario elementos proximales largos y distales cortos (Rapaces diurnas) o las amplias y anchas con elementos proximales y distales de igual longitud (la mayoría de las Aves de vuelo batido). En las extremidades posteriores también se observan diferencias fundamentales desde las patas netamente adaptadas a la carrera con marcada solipedia (Avestruz, Ñandú, Casuario) (Dorst, 1977) hasta las extremidades pamprodactílicas de Vencejos y Colibríes (Nadal y cols., 1967), cigodactílicas de Picos, Loros y Cucos o heterodactílicas del Quetzal, pasando por el sin fin de miembros anisodactílicos, entre los cuales se sitúan los presentados por los Colúmbidos, sujetos del presente estudio. No obstante lo anterior, las Aves observan un modelo de extremidad muy homogéneo desde el punto de vista anatómico, no presentando las profundas divergencias evolutivas de Reptiles y Mamíferos. Las adaptaciones a la vida marina son en las Aves mucho menores que en los Mamíferos. Incluso las aves mejor adaptadas a la vida pelágica, como paíños y albatros, se ven forzadas a ir a tierra al menos para anidar, mientras que los Mamíferos Cetáceos permanecen constantemente en el agua, incluso de forma obligada. Por lo demás, ningún ave se ha hecho subterránea como un topo, aunque algunas se esconden en galerías excavadas por ellas mismas en el suelo o en los taludes (Dorst, 1977). Todos estos fenómenos hacen que los estudios y observaciones experimentales efectuados sobre el desarrollo de las extremidades tengan gran importancia tanto a nivel descriptivo como a nivel comparativo en relación con especies difíciles de manejar, caso máximo del Hombre. Por todo ello, la Paloma representa un modelo fácil, asequible y en varios aspectos diferente de lo trabajado hasta la actualidad respecto del desarrollo y crecimiento de las extremidades de Vertebrados, por lo que el presente trabajo puede ser considerado como una aportación al conocimiento de los mecanismos cronológicos y dinámicos que interesan a las estructuras locomotoras de los animales superiores de los que el Hombre es una especie más. Como ya hemos citado con anterioridad, la simplicidad de la embriogénesis de la extremidad en los Vertebrados y la ausencia en aquella de órganos vitales, hacen de la estructura un estándar de trabajo muy útil y efectivo en la investigación. El único factor limitante a tener en cuenta resulta ser la búsqueda de material asequible y suficiente. Es la única razón por la que la mayoría de los estudios al respecto se han efectuado sobre el embrión de pollo (Gallus gallus L.). Sin embargo, en la actualidad se están experimentando otros modelos con la intención de comparar los resultados obtenidos en el pollo con los nuevos logros, buscando modelos aplicativos a la mayoría de los animales y el Hombre. Dentro de este contexto, los Mamíferos no definen un grupo asequible salvo los Roedores de laboratorio, material muy estudiado, y en menor grado, Lagomorfos (Conejo) y Carnívoros (Perro, Gato). En los Reptiles se está actualmente estudiando algunos modelos algo diferentes (Raynaud, 1972, 1977, 1985; Hurle y cols., 1987), aunque el material no siempre es abundante y asequible. Finalmente en otras Aves, se realizan investigaciones sobre la embriogénesis de distintas especies (Climent, 1986; Hurlé y Climent, 1987) con resultados a veces divergentes de lo encontrado para el embrión de pollo. Intentando proseguir con esta línea de actuación, durante el planteamiento del presente estudio se investigó la posibilidad de varios sujetos de trabajo (Anátidas, Carádridas, Láridas, Fasiánidas, Coúmbidas, Apópidas, Fringílidas, Ploceidas), muchos de los cuales fueron rechazados por plantear problemas de accesibilidad o encontrarse dentro del grupo de especies protegidas por la Ley. En otros grupos, los conocimientos sobre la embriogénesis de la extremidad son suficientemente amplios y una repetición de procesos experimentales poco o nada iba a contribuir al conocimiento de estos fenómenos. Solo los Colúmbidos en los momentos actuales definían un material abundante, asequible y con posibilidades de resultados discutibles por otros investigadores, manteniendo así los principios proféticos de la investigación experimental. Es este conjunto de razones la que ha determinado la elección de la Paloma común, Columba livia como sujeto de trabajo, pretendiéndose alcanzar en ella los siguientes objetivos: 1.- Descripción de la morfogénesis del autopodio. 2.- Análisis de los cambios morfológicos del autopodio. 3.- Patrón de condrogénesis. Estructura del esbozo del autopodio. 4.- descriptiva del crecimiento de la extremidad alar y podial. 5.- Análisis cuantitativo del crecimiento de quiridio. 6.- Patrón del crecimiento del quiridio postnatal.