Estudio de los comportamientos ingestivo, locomotor, reactivo y muricida en ratas con lesión del núcleo accumbens

Abstract

Para delimitar la finalidad de la presente investigación se comenzará por presentar el objetivo general de la misma y a continuación sus objetivos concretos.

- Objetivo General:

Como se ha expuesto en los apartados anteriores, el núcleo accumbens ha sido estudiado desde muy diversos puntos de vista, no obstante, si se realiza una cuantificación de los trabajos publicados sobre el mismo para un conocimiento multidisciplinario e integral del núcleo accumbens. El mayor sesgo proviene de la gran atención que esta estructura ha recibido desde una perspectiva neuroquímica, lo que resulta explicable por las posibles aplicaciones de este tipo de investigaciones en psicofarmacología.

Como demostración de loa anteriormente afirmado, en la Figura 3 se recoge gráficamente la distribución en porcentaje por áreas de investigación de los 247 trabajos sobre el núcleo accumbens disponibles en la actualidad en el laboratorio donde se ha realizado la presente investigación, clasificados según el objetivo principal de cada uno de ellos: investigación morfológica, neuroquímica, electrofisiológica, psicofisiológica y fisiopatológica.

En ella se puede observar como casi la mitad de los trabajos tuvieron un objetivo neuroquímico, aproximadamente la cuarta parte fue morfológico mientras que las investigaciones psicofisiológicas y electrofisiológicas fueron mucho menos frecuentes.

Debe señalarse que en los 39 trabajos sobre el núcleo accumbens considerados como investigación psicofisiológica se han estudiado solo aspectos muy concretos como la autoestimulación eléctrica en esta estructura, la autoadministración de drogas en la misma y los efectos de su lesión sobre comportamiento muricida.

En consecuencia, la presente investigación tuvo como objetivo general estudiar la participación del núcleo accumbens en el comportamiento de la rata, con la finalidad de incrementar el conocimiento sobre las funciones psicofisiológicas de esta estructura; funciones como estudiadas a pesar de que el núcleo accumbens constituye una encrucijada funcional entre el sistema límbico y los ganglios basales, lo que le hace estar muy implicado en las mismas.

- Comportamientos seleccionados.

Dado que el objetivo general de este trabajo no podía ser abordado globalmente, fue necesario seleccionar de todo el repertorio conductal de los animales de experimentación aquellos comportamiento sobre los que existiesen indicaciones en la literatura de su dependencia, al menos en parte, del núcleo accumbens o se pudiese esperar ésta aunque no hubiesen sido previamente estudiados. Para la selección de los comportamientos a estudiar se tuvo en cuenta también que éstos incluyeran desde conductas dirigidas a un objetivo, como fue el comportamiento ingestivo, hasta comportamiento más complejos como el muricida. También se intentó en lo posible, seleccionar comportamientos que, al menos en algunos casos, proporcionaran información complementaria entre sí, como por ejemplo, comportamiento locomotor y comportamiento muricida.

- Comportamiento ingestivo

El estudio del comportamiento ingestivo, no en cuanto al repertorio conductual sino al resultado del mismo reflejado en la ingesta y peso de los animales, se seleccionó no porque hubiese trabajos publicados que hiciesen esperar la participación del núcleo accumbens en este comportamiento sino que dimanó de los resultados obtenidos mediante la lesión de otras estructuras.

En síntesis, el razonamiento seguido fue que si la lesión en el origen, curso y destino del sistema dopaminérgico nigroestriado produce síndromes similares al del hipotálamo lateral caracterizados por disminución en la ingesta de alimentos sólido y de agua con la consecuente pérdida de peso, se podría esperar que la lesión del núcleo accumbens como principal destino del sistema dopaminérgico mesolímbico produjese algún tipo de modificaciones en el peso y/o ingesta, con más fundamento dado que se considera que el núcleo accumbens tiene una mayor participación en las funciones psicofisiológicas que, por ejemplo, el caudado-putamen.

En cualquier caso pareció importante dilucidar si la lesión del núcleo accumbens producía alguna modificación en este comportamiento puesto que solo ha sido estudiado por otros autores de forma marginal (véase Discusión).

- Comportamiento locomotor.

A diferencia del comportamiento ingestivo, el estudio de la participación del núcleo accumbens en el comportamiento locomotor se seleccionó a pesar de haber sido ya objeto de investigación por otros autores (véase Discusión) por varias razones. Primera, porque los resultados sobre los efectos de las lesiones del núcleo accumbens sobre la actividad locomotora eran contradictorios en la literatura. En segundo lugar porque en todos los trabajos publicados se determinó la denominada “actividad locomotora” mediante técnica automatizadas que no permitieron discriminar entre las distintas pautas de comportamiento que implican desplazamiento. Tercera y última, porque los estudios de la actividad locomotora se limitaron en cada caso a un solo enclave o situación.

Las razones arriba citadas no solo explican la selección de este comportamiento sino que también constituyen la base para las decisiones metodológicas adoptada. Para evitar la confusión sobre la actividad locomotora se decidió estudiar el comportamiento mediante su observación directa utilizando un catálogo de pautas de comportamiento en el que estuviesen bien definidas las distintas pautas locomotoras relacionadas con la de ambulación y con la exploración. Este planteamiento se considera de gran importancia en el contexto del estudio de la actividad locomotora.

Otra decisión metodológica que se juzga de interés es haber optado por el estudio del comportamiento locomotor en paradigmas tan distintos como el campo abierto, corredor y en la propia jaula ante la presencia de un ratón. Se adoptó esta decisión porque se pretendió estudiar la actividad locomotora en enclaves/situaciones que implicasen distinta “emocionalidad” en los animales; emocionalidad que en términos simples se podría considerar mínima en el corredor, intermedia en el campo abierto y mayor en la jaula frente a un ratón.

Por último, dado que se decidió cuantificar el comportamiento locomotor mediante observación directa, se consideró que no significaría un mayor esfuerzo sistematizar el análisis para incluir en de la lateralización en el corredor y en el campo abierto; estudio que hay que valorar dentro del creciente interés por la lateralización de las funciones cerebrales en especies como la rata (véase Discusión).

- Comportamiento reactivo.

Con la finalidad de poder delimitar mejor el síndrome producido por la lesión del núcleo accumbens, en la presente investigación se introdujo el análisis del comportamiento reactivo para completar el estudio de la llamada “emocionalidad”. Sin entrar en precisiones conceptuales sobre lo que este término significa, el objetivo fue obtener información en un área en la que por los datos de la literatura (véase Discusión) se podría esperar la participación del núcleo accumbens.

Hay que tener presente que dicha emocionalidad se pensó evaluar también por el comportamiento presentado en alguno de los enclaves utilizados para valorar las modificaciones locomotoras así como por el comportamiento ante el ratón. Debe señalarse que en el presente trabajo, se utiliza el término “comportamiento reactivo” como sinónimo de lo que en la literatura aparee también como: reactividad, emocionalidad, defensa, irritabilidad, etc.

- Comportamiento frente al ratón.

Este comportamiento se seleccionó en primer lugar por el interés de este tema dentro de las investigaciones psicofisiológicas actuales sobre el núcleo accumbens; segundo, por que está siendo estudiada en alguno de sus aspectos mediante lesión de esta estructura por el grupo de Albert (véase la revisión de Albert y Walsh, 1984).

No obstante, el planteamiento de este trabajo fue diferente ya que mientras que ellos seleccionaron previamente los animales y se centraron en la cuantificación del resultado del comportamiento muricida, en el trabajo que se presenta se persiguió un análisis mucho más global del comportamiento; es decir, se decidió estudiar todo el comportamiento frente al ratón mediante un completo catálogo de pautas de conducta y no solo las propiamente muricidas, aunque por abreviar este haya sido el término incluido en el título. El citado planteamiento justificó que la selección del estudio del comportamiento frente al ratón no se considera como una mera repetición de los experimentos del grupo de Albert, quienes además estuvieron más centrado en comparar los efectos sobre este comportamiento de las lesiones en estructuras como el núcleo accumbens, septum e hipotálamo.

Por otra parte, como se exponen a continuación, otra importante diferencia es que el grupo de Albert nunca realizó distinción entre las distintas zonas del núcleo accumbens y siempre se limitaron a lesiones mediales (véase Discusión).

- Distinción funcional entre las distintas zonas del núcleo accumbens.

Un objetivo importante de esta investigación fue el tratar de aportar información que ayudase a clarificar las diferencias funcionales entre las distintas zonas del núcleo accumbens. Sorprende que aunque los avances morfológicos y neuroquímicos habían evidenciando que el núcleo accumbens no es una estructura homogénea, como se ha comentado ampliamente con anterioridad, y que se pueden diferenciar claramente varias zonas, no se tenga constancia de ningún trabajo que las investigue selectivamente.

Debe señalarse que como las diferencias se establecen en el sentido medial-lateral, no se puede considerar en esta línea el trabajo de Lee, Yamamoto y Ueki (1983) en el que discriminaron entre las zonas rostral y caudal no encontrando diferencias significativas entre ellas.

Este objetivo, que obligó a establecer cuatro grupos experimentales de animales, se considera quizás uno de los más relevantes del presente trabajo junto con la orientación de estudiar distintos comportamiento de forma que los resultados obtenidos respecto a uno pudiesen completar la información de los observados en los restantes.