La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC): enzima clave de los metabolismos fotosintéticos C4 y CAM

Abstract

La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC; EC 4.1.1.31) cataliza la β-carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) en presencia de HCO3 - y Mg2+, para producir oxaloacetato (OAA) y Pi (Chollet et al., 1996). La PEPC está ampliamente distribuida en plantas, algas verdes y microorganismos pero ausente en levaduras y animales (Chollet et al., 1996). En plantas vasculares su papel estelar está relacionado con la fotosíntesis C4 y CAM («Crassulacean acid metabolism»), sin embargo desempeña otras funciones como la anaplerótica, en relación a la síntesis de proteínas, homeostasis del pH citosólico, electroneutralidad y osmolaridad. Está formada por una pequeña familia multigénica algunos de cuyos representantes están regulados a nivel transcripcional por factores como luz, hormonas y metabolitos (Chollet et al., 1996; Vidal y Chollet, 1997). La naturaleza alostérica de la enzima permite una regulación fina en relación a diferentes ambientes metabólicos. La PEPC está regulada por fosforilación reversible, proceso ligado a una cascada de transducción de señales de alta complejidad. En la actualidad es uno de los mejores modelos de señalización descritos en plantas. Este capítulo se centra en los eventos relacionados con este proceso en plantas C4 y CAM, los dos sistemas mejor estudiados en la actualidad (Chollet et al., 1996; Echevarría y Vidal, 2003; Izui et al., 2004; Nimmo, 2000; Vidal y Chollet, 1997).

Phosphoenolpyruvate carboxylase (EC 4.1.1.31, PEPC) catalyzes the b-carboxylation of phosphoenolpyruvate (PEP) by HCO3 - in the presence of Mg2+ to yiel oxaloacetate and Pi (Chollet et al., 1996). PEPC is a widely distributed enzyme in plants, green algae and micro-organisms but absent in yeast and animals (Chollet et al., 1996). In higher plants, it catalyses a pivotal reaction related to such important processes as C4 and Crassulacean acid metabolism (CAM) photosynthesis, the anaplerotic pathway linked to amino acid synthesis, homeostasis of cytosolic pH, electroneutrality and osmolarity. PEPC belongs to a small multigenic family (Chollet et al., 1996; Vidal y Chollet, 1997). At the transcriptional level, some PEPC genes respond to external and internal factors (light, hormones and metabolites), while at the protein level, the allosteric nature of the enzyme allows its activity to be fine-tuned in relation to a varying metabolic environment. PEPC undergoes a posttranslational control by a phosphorylation process linked to a highly complex signal transduction cascade. Today, it is one of the best-described models of plant signaling. This chapter will focus on what is known about these processes in leaves of C4 and CAM plants, the two systems that have been studied in detail so far (Chollet et al., 1996; Echevarría y Vidal, 2003; Izui et al., 2004; Nimmo, 2000; Vidal y Chollet, 1997).