Limitaciones fotosintéticas durante el estrés hídrico en especies leñosas de clima mediterráneo: papel de la conductancia del mesófilo

Abstract

Las plantas que habitan zonas con clima mediterráneo a menudo se enfrentan a situaciones de estrés hídrico provocadas por la escasez de agua en el suelo y la elevada demanda atmosférica (VPD o déficit de presión de vapor de la atmósfera). Ambas condiciones ambientales influyen en la fotosíntesis, principalmente debido al aumento de la resistencia a la difusión del CO2 desde el aire que rodea a las hojas hasta el interior del cloroplasto, lugar en el que es fijado fotosintéticamente por la enzima Rubisco. En esa ruta de difusión, el CO2 se encuentra con dos barreras principales: la resistencia estomática y la resistencia del mesófilo. Al inverso de ambas resistencias se le llama conductancia. La conductancia estomática (gs) determina el paso a través de los estomas y, aunque su comportamiento se conoce bien, su regulación no tanto. Por otra parte, la conductancia del mesófilo al CO2 (gm) determina el paso del CO2 por el tejido interno de la hoja, llamado mesófilo, y su comportamiento se conoce con menos claridad puesto que su estudio ha sido más tardío y no ha resultado fácil estimarla durante años. Su regulación se conoce aún menos que la de la conductancia estomática, pudiendo estar implicadas la anatomía foliar y proteínas como las acuaporinas o la anhidrasa carbónica. Actualmente, se sabe que la conductancia del mesófilo es finita y dinámica, respondiendo a multitud de factores ambientales e internos de la propia planta. El estudio de gm es importante porque supone i) una mejora de la parametrización y predictibilidad de los modelos fotosintéticos, ii) una diana para mejorar la eficiencia en el uso del agua, la resistencia de las plantas al estrés y el crecimiento de las cosechas, iii) un mejor entendimiento de las distintas estrategias funcionales que permiten a las plantas ocupar los nichos que ocupan y iv) una pieza importante en las limitaciones de la fotosíntesis bajo condiciones naturales.