The control of transpiration in olive and almond: mechanisms under drought conditions

Abstract

Español: En la presente Tesis se han utilizado una amplia gama de técnicas experimentales y análisis de modelización para estudiar los mecanismos fisiológicos involucrados en el control de la transpiración y aplicar los conocimientos adquiridos en la optimización del riego de cultivos de árboles frutales. Dos enfoques principales fueron utilizados para enlazar el conocimiento fisiológico emergente con la búsqueda de un manejo adecuado del riego en estos cultivos: sensores basados en medidas en plantas y modelos con base fisiológica o mecanísticos. En el Capítulo 2 se evaluó la regulación de los mecanismos que subyacen al control de la transpiración en una plantación de olivos en seto bajo condiciones de riego deficitario, combinando (i) el modelo hidráulico basado en las conductancias hidráulicas tanto del suelo como de la planta (Sperry et al., 1998), el modelo hidromecánico del control del estoma por balance hídrico (Buckley et al., 2003, o modelo ‘BMF’) y (iii) sondas de flujo de savia para validar los modelos con medidas independientes. En el Capítulo 3 se llevó a cabo un estudio más detallado y cuantitativo de las respuestas estomáticas a la sequía impuesta a plantas de almendro en macetas. Para lograr tal propósito, el modelo ‘BMF’ fue aplicado a medidas ecofisiológicas obtenidas in situ y fue usado como plataforma para separar el papel que diversos factores tienen en las limitaciones hidráulicas y no hidráulicas de la conductancia estomática. En el Capítulo 4, y de nuevo a partir del modelo ‘BMF’, se derivaron cambios absolutos de presión de turgencia de la hoja para evaluar la aplicabilidad de sensores de presión de turgencia de reciente aparición. Estos sensores se han descrito en la literatura como herramientas adecuadas para monitorizar el estado hídrico de plantas, ya que las señales obtenidas se relacionan con la presión de turgencia de las hojas. Además, en este estudio se exploró el comportamiento estomático y las variables fisiológicas que determinan el estado hídrico de la planta dentro de un contexto de la copa de árboles de olivo (hojas de sol y hojas de sombra). A partir de estos estudios, se sugirió que estos sensores de presión de turgencia de las hojas son una herramienta con un gran potencial para el seguimiento del estrés hídrico en el campo, por lo que se han dedicado dos capítulos más a estudiar y evaluar su aplicabilidad directa en cultivos bajo condiciones de riego deficitario. Primero, en el Capítulo 5 se demostró la correlación inversa que existe entre las señales obtenidas a partir de las sondas de presión de turgencia en hojas y la presión de turgencia real de las mismas, medida a partir de sondas de presión de turgencia celular. Gracias a este estudio, distintos estados observados en la dinámica de las señales de salida de estas sondas tanto en plantas de olivo bajo condiciones de laboratorio como en árboles bajo condiciones de campo, se han propuesto como posibles indicadores de estrés hídrico para la programación del riego. Además, el análisis teórico del funcionamiento de estas sondas ha mostrado que otros factores, distintos a la presión de turgencia de las hojas, están influenciando en la señal de salida cuando las hojas tienen una presión de turgencia muy baja (cercana al punto de pérdida de turgencia). Finalmente, en el Capítulo 6 se evaluó la aplicación agronómica de estas sondas para la programación de riego en una plantación de olivos bajo diferentes regímenes de agua y se compararon con medidas simultáneas de flujo de savia. Los datos sugirieron que tensiones de corto rango en el sistema vascular fueron los responsables de la elevación del agua por la planta y que la toma de agua a partir de los reservorios de la planta debe jugar un papel importante en el abastecimiento de agua a las hojas. Además, también se evaluó la potencialidad de estas sondas como posible alternativa a medidas con la cámara de presión Scholander para el seguimiento del estado hídrico de la planta.

English: The physiological mechanisms involved in the control of transpiration through a wide range of experimental techniques and modeling analyses have been studied in this Thesis. Two main approaches were used to link the arising physiological knowledge to proper management of irrigation in fruit tree species orchards: plant-based sensors and process-based models. Chapter 2 evaluated the regulation of the mechanisms behind the control of transpiration in olive trees under water deficit irrigation, combining (i) the hydraulic model based on soil and plant hydraulic conductance (Sperry et al., 1998), (ii) the hydromechanical model of the control of stomata by water balance (Buckley et al., 2003, or ‘BMF’ model) and (iii) sap flow probes to validate the models with independent measurements. In Chapter 3 a more detailed and quantitative study of the stomatal response to soil drought in almond pots is presented. To achieve that purpose, the ‘BMF’ model was applied to ecophysiological measurements and used as a platform for separating the role of several factors related to hydraulic and non-hydraulic limitations of stomatal conductance. Then, in Chapter 4, absolute changes in leaf turgor pressure were derived from the ‘BMF’ model to assess the diurnal changes of the outputs of the recently developed leaf turgor pressure-related probe. In that study, the stomatal behavior and the physiological variables determining the plant water status within the canopy was explored as well. This plant-based sensor was presented as a potential tool to monitor tree water stress in the field and two more chapters were dedicated to study and evaluate its applicability in more detail. First, Chapter 5 demonstrated the inverse correlation between the outputs of the leaf turgor pressure-related probe and the leaf turgor pressure measured with the cell turgor pressure probe in olive leaves. Different states of the probe output curves identified in young potted olive plants under laboratory conditions and in adult olive trees under field conditions were proposed as potential indicators of water stress for irrigation scheduling purposes. Furthermore, theoretical analyses showed that other factors rather than leaf turgor pressure affected the probe signals at very low leaf turgor pressure (close to turgor loss point). And finally, Chapter 6 evaluated the potential use of the probes for irrigation scheduling in olive trees under different water regimes concomitantly with sap flow probes. The data suggested that short-range tension forces were responsible for water lifting and that water uptake from water storage reservoirs in the plant must play an important role in the supply of water to the leaves. Potentiality of the probe as a suitable alternative to the Scholander pressure chamber measurements to monitor plant water status was also assessed.