Resumen | A lo largo de esta tesis me he propuesto comprender cómo las
interacciones entre el genotipo y el ambiente pueden moldear la variación
fenotípica intraespecífica. La variación fenotípica dentro de una especie puede
ser ...
A lo largo de esta tesis me he propuesto comprender cómo las
interacciones entre el genotipo y el ambiente pueden moldear la variación
fenotípica intraespecífica. La variación fenotípica dentro de una especie puede
ser debida a una expresión génica diferencial en respuesta distintos estímulos
ambientales, o bien estar causada por divergencias genéticas (adaptativas o no).
Mi objetivo es conocer cómo la interacción entre factores ecológicos externos y
los mecanismos genéticos subyacentes permiten a los organismos expresar un
fenotipo adecuado a las condiciones ambientales imperantes. Esta cuestión es
apasionante pero compleja, y para abordarla he planteado una serie de
preguntas más concretas y he buscado distintos sistemas de estudio apropiados
para responderlas.
En mi primer capítulo investigo un intrigante caso de marcada variación
fenotípica en un carácter de enorme importancia en todos los organismos: el
tamaño corporal. En concreto me he enfocado en comprender las causas de un
marcado gradiente de tamaño en poblaciones continentales de anfibios, usando
como modelo de estudio al sapo corredor, Epidalea calamita, en el suroeste de
España. Las poblaciones enanas del Parque Nacional de Doñana son
aproximadamente un 30% menores que poblaciones a tan sólo 60 km de
distancia, en ausencia de barrera biogeográfica alguna. Para entender la
contribución de distintos factores al establecimiento de este escarpado gradiente
intraespecífico de tamaño en una escala geográfica tan pequeña, he combinado
análisis de tasa metabólica, análisis de isótopos estables, esqueletocronología,
análisis bioacústico de la variación en el canto, análisis comportamentales, y
análisis genético-poblacionales usando marcadores neutrales. Además, he
analizado y descrito en detalle la variación entre las distintas poblaciones en las
principales variables bioclimáticas. He encontrado que la clina de tamaño
observada tiene lugar en ausencia de una diferenciación genética entre
poblaciones, y sin un aislamiento genético aparente, si bien existen diferencias
ecológicas entre las poblaciones estudiadas y todo indica que diferencias en
humedad y temperatura durante la etapa de crecimiento juvenil postmetamórfico
pueda ser decisiva en la formación de este patrón.
En los siguientes dos capítulos, uso el sapo de espuelas, Pelobates
cultripes, como especie modelo para estudiar la evolución de la interacción entre
el genotipo y el fenotipo, es decir la evolución de la plasticidad fenotípica. Para
mi segundo capítulo he realizado un análisis comparado de la capacidad de
respuesta al riesgo de desecación del medio acuático en larvas de 10 poblaciones
de sapo de espuelas, pertenecientes a dos regiones (entorno de Doñana y sierra
de Madrid). Para cada una de estas dos regiones, escogí las poblaciones de modo
que la mitad provenieran de medios acuáticos de largo hidroperiodo y la mitad
de medios de corto hidroperiodo. Para este estudio colecté puestas de las
distintas poblaciones y crié las larvas resultantes en condiciones estándar de
laboratorio, exponiendo la mitad de ellas a simulación de desecación de la charca
reduciendo el nivel de agua. Mi hipótesis inicial fue que estas poblaciones
diferirían en su capacidad de respuesta a la desecación del medio mediante
aceleración de su desarrollo larvario, y esperaba que hubiesen por tanto
divergido en sus normas de reacción fenotípicas y transcriptómicas. Además,
puesto que la aceleración en el desarrollo es detonada por el incremento en la
secreción de glucocorticoides, esperaba que los niveles corticosterona variaran
entre individuos conforme al tratamiento experimental y su población de origen.
Como continuación de este experimento, para mi tercer capítulo tomé
fotografías del patrón de pigmentación dorsal de individuos de P. cultripes que
fueron metamorfoseando. Mediante estas fotografías cuantifiqué la variación en
el patrón dorsal de pigmentación para examinar la idea de que este patrón
variara conforme a la población de origen y el grado de estrés ambiental
experimentado durante el desarrollo larvario. Encontré que los individuos
provenientes del tratamiento de bajo nivel de agua, que habían sido inducidos a
acelerar su desarrollo (i.e. habían experimentado mayor estrés ambiental),
metamorfosearon con un dorso más oscuro y con manchas más continuas,
mientras que individuos que habían experimentado condiciones más benignas
metamorfosearon con un dorso más claro y manchas más segregadas. El
significado ecológico de la pigmentación dorsal en sapos de espuela y otros
anfibios debe ser estudiado con más detenimiento en el futuro. Este capítulo es
uno de los pocos ejemplos en la literatura que ha estudiado variaciones en la
pigmentación dorsal a través de distintas fases ontogenéticas, y he mostrado que
se trata de un carácter plástico.
En mi cuarto capítulo, me planteo la pregunta de cuáles pueden ser las
consecuencias demográficas poblacionales de la plasticidad fenotípica individual.
Abordar esta cuestión con anfibios era inviable y recurrí a otro sistema de
estudio clásico en la literatura de plasticidad, el de defensas inducidas por
depredador en pulgas de agua, Daphnia magna. Este organismo tiene un ciclo
reproductivo muy rápido y es fácil de manipular en el laboratorio, lo que me
permitió lanzar un experimento a gran escala que comprendiera varias
generaciones y poblaciones en un tiempo razonable. Llevé a cabo un
experimento con cinco genotipos originados a partir de dos subpoblaciones de
Daphnia, en el que la mitad de las réplicas fueron expuestos a pistas de
depredador. A continuación, describí cómo los cambios inducidos por la
presencia de depredadores en los caracteres de historia de vida de los distintos
clones de D. magna alteraron la dinámica demográfica, acortando el tiempo de
generación y alcanzando antes la capacidad de carga del sistema.
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