Composición y estructura de dos comunidades mediterráneas de passeriformes

Abstract

A pesar de lo difundido que se halla el fenómeno de la estacionalidad en las comunidades de aves y su amplio conocimiento, hasta ahora se ha ignorado reiteradamente este hecho a la hora de estudiar las relaciones estructurales en el seno de las comunidades de aves. El presente estudio constituye un intento de análisis estructural de dos comunidades de Passeriformes en un marco temporal que abarca un ciclo anual completo. El área de estudio estuvo situada en el extremo nordeste de la provincia de Huelva, término de Higuera de la Sierra. Se eligieron dos parcelas, A y B, en las cuales la vegetación arbórea estaba integrada exclusivamente por encinas (Quercus ilex), existiendo diferencias entre ambas en el grado de manejo humano. Varias pequeñas parcelas suplementarias fueron elegidas para seguir la evolución anual de la entomofauna asociada con el suelo y estrato herbáceo, así como los cambios estacionales en este último. Las comunidades de Passeriformes se estudiaron mediante la realización periódica de censos y observaciones de comportamiento alimenticio. La entomofauna fue muestreada mediante trampeos periódicos, y la abundancia y calidad del estrato herbáceo se determinó por cortes de hierba en lugares predeterminados. Las peculiares características del clima mediterráneo se ven reflejadas en la evolución temporal del estrato herbáceo y las poblaciones de insectos, ya que ambos sufren una dramática estacionalidad a lo largo del año, alternando un corto período de gran abundancia (primavera) con una prolongada fase de marcada escasez (verano y otoño). Las comunidades de Passeriformes experimentan continuos cambios a lo largo del año que afectan a la identidad de las especies presentes, abundancia global y diversidad específica. La estructura trófica experimenta importantes cambios estacionales, si bien se mantiene un predominio numérico de las especies insectívoros (consumidores secundaríos). Las comunidades se componen de un reducido grupo de espccies de permanencia constante al cual se superpone en todo momento una fracción de especies temporales cuya identidad taxonómica sufre continuos e intensos cambios mensuales. Numéricamente, la comunidad está siempre dominada sin embargo por individuos de las especies constantes, los cuales constituyen alrededor del 75% del total. El ciclo anual es internamente heterogéneo respecto a la intensidad de las transiciones cualitativas y existen tres fases bien definidas en cuanto a la composición de las comunidades (otoño-invierno. verano y primavera). La máxima inestabilidad se produce durante el verano y el período más estable es otoño-primavera. Se discuten estos aspectos en relación con la estacionalidad climática y se establecen una serie de paralelismos entre las comunidades estudiadas y las que habitan sabanas africanas, también sometidas a climas muy estacionales. Respecto a otras comunidades europeas de Passeriformes,los encinares estudiados albergan una proporción muy pequeña de migradores transaharianos. Ello puede explicarse dentro de una tendencia latitudinal a escala continental que conduce desde los elevados valores del porcentaje primaveral de migrantes en las comunidades boreales hasta las exiguas proporciones de las comunidades mediterráneas. El reparto del espacio en el encinar por parte de las aves se hace atendiendo básicamente a la diferenciación de una serie de zonas estructurales. La dimensión "altura" no parece introducir posibilidades ulteriores de subdivisión espacial, comportándose la mayoría de las especies como "especialistas de sustrato". Tomando la media de todos los elementos individuales de solapación como una medida del grado de empaquetamiento de las especies en el empleo del espacio,los resultados revelan que esta magnitud experimenta importantes alteraciones estacionales. La coincidencia biespecífica media mensual en el uso del espacio está estrechamente correlacionada con la amplitud media del nicho, reflejando una situación en la cual el espacio ecológico disponible para el conjunto de especies parece ser limitado y experimentar pocas variaciones. Ello sugiere que los pájaros del encinar explotan el espacio de manera saturante, ocupando en cada momento todos los sectores aprovechables del mismo. Las especies temporales tienden a explotar sectores del hábitat que son sólo temporalmente productivos (suelo en primavera, insectos voladores en primavera-verano), que son nuevas regiones que se añaden al espacio ecológico previamente disponible. Durante la mayor parte de los meses, la superposición mutua de las especies constantes es menor que la media mensual total, revelando una clara complementaridad en el uso del espacio por parte de las mismas y un detallado reparto del hábitat. La coincidencia entre constantes y temporales suele ser mayor que la media, mientras que la de las temporales entre sí acostumbra a ser menor. La comunidad completa de pájaros no es un conjunto homogéneo de especies que evolucionan temporalmente al unísono. La sucesión estacional de la comunidad no puede comprenderse si ésta no se disgrega en unos pocos componentes homogéneos cuya evolución individual sigue un curso independiente de los demás. La aparición de estas "subcomunidades" obedece a una realidad del hábitat a una escala bastante grosera. Esta primera disgregación de la comunidad puede apreciar e en los resultados de las clasificaciones efectuadas sobre las matrices de solapación, en las que aparecen para cada mes dos o tres grupos de especies que se fusionan a niveles de similaridad (solapación) muy bajos. Mediante la utilización de modelos de simulación se estudia, el efecto de la heterogeneidad interna de las comulúdades sobre las condiciones de estabilidad global. Se demuestra que la fragmentación intema de la comunidad en "gremios' de especies favorece las posibilidades de coexistencia y aumenta las probabilidades de estabilidad. En la práctica el estudio de las comunidades de Passeriformes revela que la constitución de grupos de especies depende necesariamente de una estructura diferenciada del hábitat que propicie esta disgregación de la comunidad. En último término puede por tanto concluirse que la heterogeneidad del hábitat permite la coexistencia de un mayor número de especies mediante la constitución de grupos que dan lugar a un conjunto que satisface más fácilmente las condiciones de estabilidad global por su naturaleza discontinua. La heterogeneidad temporal del encinar está Íntimamente ligada a una heterogeneidad espacial concreta y para explicar aquélla y considerar sus distintos grados es necesario primero reconocer esta última, Ello concuerda con los resultados teóricos obtenidos por diversos autores al analizar el efecto de los mosaicos espacio-temporales sobre la diversidad y estabilidad de los sistemas específicos. Las grandes posibilidades de desplazamiento de los pájaros permiten a mUcll!lS especies coexistir y subsistir como "fugitivas" aprovechando la heterogeneidad espacio-temporal del medio. Aunque el presente estudio ha observado 108 efectos de esta estrategia a un nivel puramente local, los resultados en el encinar destacan la importancia que tiene la heterogeneidad espacial combinada con la temporal en la configuración de las comunidades y en sus condiciones de estabilidad, verificando en gran medida las predicciones teórica.

Despite the widespread occurrence of seasonality in bird communities, it has been repeatedly ignored in the studies dealing with their structural characteristics. The present investigation attempts a structural analysis of two passerine bird communities with a temporal scope covering a full yearly cyele. The study area was located in the northeasternmost part of the province of Huelva, near the village of Higuera de la Sierra. Two plots were chosen, vegetated by evergreen oak (Quercus ilex) woodlands and differing in the degree of human management in recent times. Several small, supplementary plots were also selected to monitoring seasonal changes in the arthropod fauna associated with litter and the herb layer. Changes in quantity and quality of the latter were also investigated. Passerine communities were studied by means of periodical censuses and regular foraging behaviour observations. Arthropods were regularly sampled through trapping. The characteristic features of mediterranean elimate are reflected in the tempora.l evolution of the herb layer and insect populations, since both are subject to a marked seasonality throughout the year; there is an alternance of a short period of great abundance (spring) an a long phase of scarcity (summerand autumn). Passerine communities experience continuous changes throughout the year affecting the identity of component species, total abundance and species diversity. Trophic structure also changes seasonally, although insectivorous species (secondary consumers) predominate during the full yearly cyele. Communities are made of a small group of resident species on which a fraction of nonresident ones are overimposed at every time. The taxonomic identity of the latter experiences strong month-to-month changes. In number of individuals, however, the community is a.lways dominated by resident species, which made up nearly 75 per cent of total. The annual cycle is internally heterogeneous with respect to the intensity of qualitative transitions, existing three well-defined phases regarding species composition (autumn-winter, summer and spring). The greatest instability occurs in summer, and the most stahle period is autum-spring. These aspects are discussed in relation to climatic seasonality, and a set of similarities are established among the study communities and those inhabiting African savannas, which are subjected to strongly seasonal climates as well. With respect to other European passerine bird communities, evergreen-oak woodlands studied contain a very small proportion of long-distance migrants. This can be explained in the context of a latitudinal trend on a continental scale. In horeal communities, the percentage of long-distance migrants in breedillg communitics reaches the highest values, while in southem European ones the lowest figures occur. Habitat partitioning in the woodland takes place throught the differential use of structural zones (trunks, ground, twigs, etc.) by bird species. The dimension 'height' does not appear to introduce further possibilities for spatial partitioning and most passerine species are 'substrate specialists'. Mean feeding-site niche overlap experiences substantial month-to-month changes. Two-species overlap values are strongly correlated with mean niche breadth, suggesting that the ecological space available for the coexisting species is limited and does not change with time. This indicates that pass rine exploit the space in a saturating manner, occupying in every month all profitable sectors. Nonresident species tend to exploít habitat sections which are only temporarily productive (ground in spring, flying insects in spring- summer), that is, new sectors which are added to the ecological space previously available. During most months, mutual overlap among resident species is lower than the mean overall overIap, revealing a certain complementarity in space use and a detailed habitat partitioning pattern. OverIap between residents and nonresidents is usually higher than the overall monthly mean, while that of nonresidents among themselves is usually lower. The passerine community is not a homogeneous entity which changes with time in a synchronous way. The seasonal succession of the community cannot be fully understood without dissecting it into smaller, homogeneous segments with independent seasonal trajectories. The existence of these 'sub-communities' corresponds roughly to the physical structure of the habitat. This disection of the community can be appreciated in the results of classifications carried out on overIap matrices. Simulation models were used to investigate the effects of the internal heterogeneity of communities on stability conditions. It is demonstrated that the fragmentation of the community into guilds favours the potential for coexistence and increases the chance of stability.