Evolución histogenética de las células horizontales de la retina. Un estudio en el embrión de pollo

Abstract

La escasez de datos, antes aludida, es quizás una de las razones de peso que nos han movido a elegir el tema y a perseverar en su estudio. Estas razones han surgido como evolución lógica del estudio de la retina que iniciamos con nuestra Tesis de Licenciatura, la cual versó sobre la célula amacrina. Durante la realización de la misma, pudimos percatarnos de esta parquedad de datos referentes a las horizontales, que contrastaba grandemente con la información relativa al resto de las células retinianas. También nos dimos cuenta que la histogénesis retiniana debe ser analizada con un criterio global y que la evolución de un tipo celular no puede ser considerado aisladamente ya que, los elementos retinales primitivos derivan de una célula neuroepitelial primigenia y durante su diferenciación existen fases comunes a todas. La célula amacirna y la célula horizontal constituyen un ejemplo de interrelación durante el desarrollo por lo que, una vez analizada la célula amacrina, nos pareció lógico el análisis de la neurona horizontal. Por otro lado, la célula horizontal ha cobrado un gran interés en la actualidad, en cuanto a su contenido funcional, dentro de los mecanismos sinápticos retinales. El análisis de la actividad funcional de la célula, requiere estudios previos de tipología morfológica. Aquí es de resaltar que los criterios de clasificación tipológica no son conclusivos. Pensamos que el estudio histogenético, en el embrión del ave, podría aclarar, analizando fases simples, lo que con mayor complejidad se ofrece en la retina adulta. Estas son las causas principales que nos han movido a realizar el presente estudio. CONCLUSIONES: 1. Se realiza un estudio de la evolución histogenética de la célula horizontal, en la retina del pollo. 2. Dicho estudio se ha realizado principalmente al microscopio lumínico, con ayuda del proceder de Golgi y en algunos aspectos parciales con microscopía electrónica de transmisión y ha cubierto desde el 7º día del desarrollo hasta pollos de dos meses. 3. Las células horizontales presuntivas, pueden ser evidenciadas a partir del séptimo día de incubación, como elementos alargados que se encuentras, bien conectados aún a la membrana limitante externa, bien desprendidos de la misma. 4. Las células que se han desprendido de la membrana limitantes externa tienen forma de cometa y pueden ser observadas en los estratos superficiales, medios y profundos de la retina. 5. Consideramos, que esta célula en cometa es un elemento de libre migración, que en parte se transforma en neuronas horizontales y en células amacrinas. 6. Durante el octavo y noveno día del desarrollo, las neuronas horizontales presuntivas emiten numerosos filopodios internos o profundos, que se orientan verticalmente y se adentran bastante profundamente en los estratos retinales. 7. La citada fase de fibrilogénesis vertical. Se trata de una fase de desorientación dendrítica, resultado probable de una situación conflictiva entre factores retinales profundos, que tienden a atraer y desplazar a la célula y los factores que la fijan y detienen a nivel de la capa plexiforme externa. 8. A partir de finales del noveno día de incubación, la zona fibrilogénica de la célula horizontal presuntiva se desplaza lateralmente, retrayéndose los filopodios internos y surgiendo en contraposición cortos filopodios esclerales, que coinciden con la ramificación dendrítica de la célula bipolar y que representa un notable factor de fijación. 9. Como consecuencia de lo que antecede, el sector vítreo de la célula horizontal presuntiva se observa progresivamente desprovisto de filopodios, adquiriendo en conjunto la célula una mayor extensión horizontal. Hemos denominado, por ello, a esta fase del desarrollo de la célula horizontal, con el nombre de fase de orientación tangencial. 10. Durante el treceavo y catorceavo día de incubación, la proliferación de las cortas y finas expansiones esclerales se incrementa, lo que proporciona a la célula horizontal presuntiva un aspecto característico de la célula adulta tipo “en brocha”. 11. El tipo “en brocha” de célula horizontal, inicia la formación de su axón hacia el quinceavo día de incubación, siendo la célula horizontal que más precozmente se diferencia. 12. El axón de dicha célula, se origina de una de las dendritas principales, desarrollando muy tempranamente su terminal axónica, la cual alcanza características muy semejantes a las del adulto, hacia el diecisieteavo día de incubación. 13. Durante el diecisieteavo y dieciochoavo día de incubación, tanto el perikario como el axón y su terminal crecen considerablemente, diferenciándose las espinas sinápticas, ligeramente antes en el sector dendrítico que en la terminal axónica. 14. En algunos casos, las jóvenes neuronas horizontales, emiten un axón e trayecto flexuoso, ondulante y recurrente, antes de que su extremo de crecimiento desarrolle ninguna estructura terminal. 15. El curso tortuoso del axón representa, según creemos, una reserva de la fibra axónica, que permite el desplazamiento de ambos sectores sinápticos de la neurona, debido al crecimiento tangencial de la retina. 16. No descartamos la posibilidad de que las deflecciones del axón se deba a desviaciones aberrantes del mismo en la búsqueda de conexiones sinápticas específicas. 17. Las observaciones realizadas al microscopio electrónico, permiten diferenciar, a partir del décimo día, a las células horizontales presuntivas. 18. Las características ultraestructurales típicas de las células horizontales presuntivas, se centran en la ausencia de retículo endoplasmático rugoso y ribosomas, la polarización escleral de los centriolos, mitocondrias y aparato de Golgi, y a la organización, finamente granulada, de su material cromático. 19. Hacia el doceavo día de incubación la microscopía electrónica evidencia, a nivel de la capa plexiforme externa, pequeños contactos intercelulares o “maculae diminutae”, en los que están incriminadas las expansiones de las células horizontales presuntivas. 20. En consonancia con las observaciones lumínicas, las triadas, bandas y vesículas sinápticas son observadas claramente al microscopio electrónico sobre el día diecisieteavo de incubación. 21. El método de Golgi permite diferenciar, a partir del día catorceavo de incubación, la sucesiva aparición de tres tipos de células horizontales, cuyas características morfológicas se señalan. 22. Las observaciones al microscopio electrónico, no han permitido por el momento diferenciar la existencia de los tres tipos aludidos, ni siquiera en la retina del animal adulto.