Transporte de aminoácidos y relaciones intercelulares en la cianobacteria formadora de heterocistos Anabaena sp

Abstract

El transporte de sustancias a través de membranas es un aspecto esencial de los procesos que se llevan a cabo en los organismos vivos. Por una parte, permite la entrada a la célula de nutrientes esenciales y mantiene concentraciones fisiológicas de iones en el interior celular que pueden diferir en órdenes de magnitud de las presentes en el medio externo. Por otra parte, regula la concentración de metabolitos en el citoplasma mediante mecanismos de excreción y evita los efectos nocivos de toxinas y drogas mediante su exportación activa. Por último, exporta macromoléculas, cataliza la importación y exportación de moléculas de señalización que median la comunicación de la célula con el medio externo, así como la comunicación intercelular, y participa en procesos de defensa y ataque mediante la exportación de agentes biológico activos, que atraviesan las membranas de las células diana.En las bacterias Gram-negativas, que para entrar en la célula, los sustratos deben superar en primer lugar la barrera de permeabilidad que supone la membrana externa y, una vez en el espacio periplásmico, atravesar la membrana plasmática. La membrana externa es muy impermeable a compuestos tóxicos como antibióticos, toxinas y enzimas líticas, siendo una de sus principales funciones la protección de la célula frente a este tipo de compuestos. Esta membrana presenta una escritura asimétrica, al estar constituida por una monocapa externa rica en lipopolisacáridos y otra interna de fosfolípidos. Esta asimetría y algunas características de los lipopolisacáridos, como la presencia de 6 ó 7 cadenas de ácidos grasos saturados por molécula en lugar de las 2 presentes por molécula de fosfolípido, explican las propiedades de Impermeabilidad de esta envuelta (Nikaido, 2003). Sin embargo, en la membrana externa existen canales proteicos hidrofílicos, conocidos como porinas, que permiten la difusión, generalmente inespecífica o con baja especificidad, de moléculas pequeñas. En aquellas bacterias que carecen prácticamente de porinas inespecíficas, la presencia de porinas específicas tiene una gran importancia en los procesos de transporte. Además de las porinas, en la membrana externa también hay canales con sitios de unión específicos que facilitan la difusión de determinados compuestos que son demasiado grandes para penetrar rápidamente a través de los canales de las porinas clásicas (Nikaido, 2003). Una vez superada la membrana externa y el espacio periplásmico, la estructura que rodea a la célula es la membrana plasmática, que representa la barrera principal de las células para la difusión de solutos. Esta membrana presenta un elevado número de sistemas de transporte específicos para distintos sustratos, destacando en bacterias por su importancia fisiológica los sistemas de transporte activo secundario y los primarios de tipo ABC (del inglés ATP-binding Cassette superfamily).De forma general, mientras que el transporte pasivo ocurre a favor del gradiente electroquímico del sustrato hasta que se alcanza el equilibrio, como en el caso del mediado por las porinas de la membrana externa, el transporte activo requiere un aporte de energía, como ocurre en el caso de los sistemas de transporte activo primario y secundario de la membrana plasmática, y permite la concentración de los sustratos en contra de su gradiente electroquímico. El objetivo que nos planteamos al comienzo de este trabajo fue la caracterización de los sistemas de transporte de aminoácidos en la cianobacteria Anabaena sp. PCC 7120, así como el estudio de la implicación de los mismos en la transferencia de nitrógeno entre las células vegetativas y los heterocistos y la identificación de metabolitos utilizados como portadores de nitrógeno en dicha transferencia.