Invasion biology of Trichocorixa verticalis in Doñana, SW Spain

Abstract

Globalmente, las invasiones biológicas constituyen una de las principales amenazas para la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas, y son los sistemas de agua continentales los mas susceptibles a estas invasiones. El éxito de una especie como invasora depende de sus cualidades, las que le permiten invadir un nuevo hábitat, pero también de las interacciones de éstas con la comunidad invadida, además de otros muchos factores. Recientemente, el coríxido de Norte América Trichocorixa verticalis (Hemiptera: Corixidae) ha sido incluido en la lista de invertebrados acuáticos invasores en los ecosistemas europeos. Hasta hoy, se trata de la única especie de heteróptero acuático invasor en estos ecosistemas. Tras 18 años desde su primera detección en la Península Ibérica, su área de distribución se ha expandido dentro y fuera de Doñana, encontrándose en el delta del Guadalquivir, así como en otros lugares de interés para la conservación en Andalucía, incluyendo humedales RAMSAR y Reservas Naturales. Por lo general, T. verticalis domina en aguas salinas donde los coríxidos autóctonos son poco comunes, pero es rara en aguas dulces donde los coríxidos autóctonos son dominantes. La presente tesis investiga el papel de cuatro factores principales involucrados en una invasión (plasticidad, competencia trófica, parásitos e interacción entre especies exóticas) para comprender el éxito de T. verticalis en aguas salinas y su escasa presencia en aguas más dulces. Además, examinamos su potencial impacto en las comunidades de macroinvertebrados acuáticos en lucios artificiales que fueron creados durante el proyecto de restauración de humedales realizado en 2005 en Doñana, en los que sabemos que T. verticalis se reproduce abundantemente. Para abordar estos cuatro factores, usamos un método comparativo especie exótica frente a especies autóctonas aplicado a datos de campo y experimentales. En el Capítulo 1, detectamos experimentalmente, que T. verticalis tiene una mayor plasticidad fisiológica cuando es expuesta a diferentes condiciones de temperatura y salinidad, y que su tolerancia al calor y al frío aumenta después de ser aclimatada a elevadas salinidades. En el Capítulo 2, investigamos mediante el uso de isótopos estables de Carbono (C) y Nitrógeno (N), la partición de recursos entre la especie exótica y las especies autóctonas de coríxidos, en diferentes ecosistemas. Encontramos una fuerte segregación en los recursos usados en lagunas permanentes, pero también un cierto nivel de solapamiento en los nichos isotópicos en lagunas temporales. El Capítulo 3, describe el papel de las infecciones realizada por parásitos en esta especie invasora. En agua dulce, la prevalencia total, la abundancia total y la infección media de parásitos es mayor en T. verticalis que en los coríxidosautóctonos. En aguas salina no hemos encontrado parásitos. En el Capítulo 4, nos centramos en el papel de las “facilitative interation” entre especies exóticas. Descubrimos que T. verticales no sufre una menor tasa de depredación en comparación con los coríxidos autóctonos por parte de depredadores exóticos. Al contrario, debido a su menor tamaño, T. verticalis parece sufrir una mayor tasa de depredación por parte de larvas de Odonatos nativos. Por último, en el Capítulo 5, investigamos el éxito de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos en los ecosistemas restaurados de Caracoles, donde sabemos que T. verticalis cría abundantemente, por tanto su presencia podría influir en la recuperación de los macroinvertebrados acuáticos. Los resultados muestran que 6-7 años después de la restauración, los lucios artificiales, a pesar de tener condiciones abióticas muy diferentes en comparación con los sitios naturales de referencia, tienen el mismo nivel local de riqueza taxonómica y diversidad, y mayor abundancia que los sitios de referencia. Sin embargo, las diferencias en la abundancia y distribución de T. verticalis entre los lucios artificiales y los de referencia, a lo largo de los dos años de estudio, podrían explicar las diferencias anuales encontradas en la composición de especies de hemípteros. La combinación de estos resultados revelan el papel que el agua salobre tiene en el éxito de invasión de T.verticalis y aclaran el porqué de su rareza en agua dulce. Además, los resultado de esta tesis proporcionan información útil acerca del potencial impacto que T. verticalis podria tener sobre especies nativas de coríxidos en el futuro.

Biological invasions are one of the top threats to biodiversity and ecosystem functioning worldwide, and fresh waters are among the most invaded ecosystems in the world. To be successful, an invader must possess qualities that allow invasion in the new habitat, but besides these qualities its success also depends on the interactions between its traits, the traits of the invaded community, and many other contingent factors. A recent addition to the list of alien invertebrate species in European fresh waters is the North American Trichocorixa verticalis (Hemiptera: Corixidae). To date, T. verticalis is the only established alien waterbug in these ecosystems. In the 18 years since its first detection in the Iberian Peninsula, T. verticalis has increased its area of distribution in and around Doñana, in the Guadalquivir delta, and also in other areas of conservation interest including Ramsar wetlands and Nature Reserves in Andalucia. In general, it is highly dominant and abundant in permanent saline waters, where native Corixidae are rare, but it is rare in fresh waters, where native Corixidae dominate. This thesis focuses on four main determinants of successful invasions (plasticity, resource competition, parasites and facilitative interactions among invaders) to investigate why T. verticalis dominates in saline waters while it is rare in fresh waters. In addition, we explored the success of a restoration project for macroinvertebrates in new ponds where T. verticalis is known to be an abundant breeder. In addressing these topics, we apply an invasive-native comparative approach to both experimental and field data collected in Doñana. In Chapter 1 we show experimentally that T. verticalis possesses broader physiological plasticity than native corixids when exposed to different conditions of temperature and salinity, and its physiological tolerance to both heat and freezing increases following exposure to high conductivities. In Chapter 2 we investigate the niche partitioning between native and invasive corixids from different ecosystems by means of carbon (C) and nitrogen (N) stable isotopes. We reveal strong resource partitioning between species in permanent ponds, but also some degree of niche overlap in unstable temporary sites. In Chapter 3 we describe the role of parasite infections during the invasion. T. verticalis show higher total parasite (water mite) prevalence, mean total abundance infection and mean infection than native corixids in low salinity waters, whereas mites are not present in saline waters. In Chapter 4 we examine experimentally the role of facilitative interactions among invaders. T. verticalis invasion does not seem to be promoted by a lower predation rate by alien predators compared to native corixids. In contrast, owing its smaller size it suffers higher predation rates by Odonata larvae. Finally, in Chapter 5 we investigate the value of the Caracoles restoration project in supporting aquatic macroinvertebrates. T. verticalis is known to be an abundant breeder in these ponds. We find that, although new ponds differ from reference sites in abiotic conditions, they become representative and even surpass the levels of local invertebrate richness, diversity and abundance 6-7 years after restoration. However, differences in the abundance and distribution of invasive species between waterbody types and inundation periods may have strong effects on the patterns of species composition, especially for the Hemiptera. The integration of these results sheds light on the role of salinity for the invasion success of T. verticalis, and helps to elucidate why it is still rare in fresh waters. In addition, we also provide important insights on the potential impacts that T. verticalis may have on native Corixids in the future.