Papel de la regulación Polycomb en la plasticidad celular de las plantas

Abstract

Las proteínas del Grupo Polycomb (PcG) son reguladores epigenéticos conservados que juegan un papel crucial en diferentes procesos biológicos como del desarrollo, diferenciación y proliferación. Estas proteínas se agrupan en complejos multiproteicos con diferentes actividades dirigidas a la modificación de histonas. En Arabidopsis se han identificado dos complejos, el PRC2 (PcG repressive complex 2), que tiene actividad tri-methyltransferasa frente la histone H3 en la lisina 27 (H3K27) y el PRC1 que tiene actividad E3 ubiquitin ligasa frente a la histone H2A. Las actividades de los dos complejos modifican la organización de la cromatina dando lugar a la represión estable de los genes diana. En Arabidopsis, se conoce desde hace tiempo la composición del PRC2 y su participación, a través de la incorporación de H3K27me3, en el mantenimiento de la represión transcripcional en distintos procesos del desarrollo; sin embargo, la existencia de un complejo homólogo al PRC1 en animales capaz de monoubiquitinar a la H2A es un hallazgo relativamente reciente. Esta tesis está orientada a conocer los mecanismos de la represión PcG, principalmente a entender el papel que juegan los componentes PRC1 a lo largo del desarrollo. En este trabajo se muestra el papel que juegan las proteínas AtBMI1 en la regulación transcripcional a lo largo del desarrollo y su relación con otros componentes PRC1. Encontramos que la actividad AtBMI1 es crucial no solo para promover las distintas transiciones de fase a lo largo del desarrollo de la planta, sino también para controlar el desarrollo y crecimiento de los órganos. Nuestros resultados también apuntan a la existencia de diferentes variantes de PRC1 que actúan en diferentes contextos. Este trabajo, además, aporta algo de luz en el papel que juegan las marcas H2AK121ub y H3K27me3 a nivel de la organización de los nucleosomas para crear una conformación refractaria a la transcripción que hasta ahora no había sido detenidamente analizado. Nuestros resultados muestran que estas dos marcas tienen efectos diferentes pero aditivo en la organización de los nucleosomas en los genes que presentan ambas marcas. Por último, hemos conseguido recapitular de forma sintética la represión PcG, desvelando así los factores implicados y los procesos que tienen lugar en paralelo para conseguir una represión efectiva y estable. En resumen, el trabajo de esta tesis ha aportado información relevante para comprender el funcionamiento de la maquinaria PcG, su papel regulador y cómo lleva a cabo esta regulación.