Regulation of cell size and cell division in the filamentous cyanobacterium Anabaena: a paradigm of bacterial multicellularity

Abstract

La forma y el tamaño celular son caracteres codificados en el genoma bacteriano y, por tanto, hereditarios. En cada especie bacteriana, estos rasgos son constantes, aunque pueden sufrir modificaciones a lo largo del ciclo celular o bajo ciertas condiciones ambientales. En bacterias, la forma celular es crucial para la interacción con el medio ambiente y, como tal, un carácter seleccionado evolutivamente. La pared celular de peptidoglicano (PG) que rodea a las células bacterianas es la estructura que determina su morfología. En bacterias con morfología bacilar, la síntesis de PG se lleva a cabo por dos complejos enzimáticos conocidos como el elongasoma y el divisoma, que permiten respectivamente el crecimiento y la división celular. Estos procesos se han caracterizado, sobre todo, en bacterias unicelulares. Sin embargo, en bacterias multicelulares la información disponible acerca de la síntesis de PG es escasa. En este trabajo se ha estudiado el efecto de algunas condiciones ambientales en la morfología y el tamaño celular, así como en la longitud de los filamentos de Anabaena sp. PCC 7120, un modelo paradigmático de multicelularidad bacteriana. Esta cianobacteria crece como filamentos uniseriados en los cuales cada célula se comunica con las células adyacentes mediante unas estructuras proteicas llamadas septal junctions. Las características peculiares de su envuelta celular, incluyendo la presencia de una membrana externa que alberga a todas las células del filamento y un periplasma continuo, que alberga un sáculo de PG también continuo, hacen de Anabaena un modelo atractivo para el estudio de la síntesis del PG. Además, en ausencia de compuestos nitrogenados, algunas células del filamento de Anabaena pueden diferenciarse en células especializadas en la fijación del nitrógeno atmosférico, llamadas heterocistos, que presentan una morfología distintiva y unas características peculiares en su pared celular. Los resultados de este trabajo han mostrado que la fuente de nitrógeno y de carbono, así como las distintas fases del ciclo celular, impactan tanto en la forma y el tamaño de las células como en el número de células que componen el filamento. Al igual que sucede en las bacterias unicelulares, Anabaena muestra síntesis de PG lateral y divisional y, además, una síntesis permanente en los septos intercelulares que no se ha observado en otras estirpes bacterianas. Por otro lado, este trabajo ha desvelado que, además de su función en la síntesis de PG periférico, los factores Mre del elongasoma tienen un papel adicional en el correcto posicionamiento del divisoma, así como en la diferenciación de la pared celular de los heterocistos. También, estos estudios han revelado un papel del divisoma en la síntesis periférica de PG que se requiere para el alargamiento de las células. En resumen, este trabajo ha puesto de manifiesto la influencia de las condiciones ambientales en la morfología de Anabaena, su peculiar patrón de crecimiento de PG y el papel de las proteínas Mre en la elongación celular, la división y la diferenciación de heterocistos.