Diversidad y ecología de los mucorales

Abstract

El género Phycomyces (Mucoromycotina, Mucorales) ha sido revisado analizando 96 estirpes recibidas de colecciones o recién aisladas en diferentes entornos. La morfología, la sexualidad, las secuencias de ADN y la estructura de las poblaciones identifican sin ambigüedad al género y lo distinguen del resto de los Mucorales. El tamaño de las esporas, las reacciones sexuales, las secuencias de los genes sexM y sexP, que determinan la identidad sexual, y el ADN para el ARN ribosómico validan las especies previamente establecidas P. blakesleeanus y P. nitens, así como la familia Phycomycetaceae. Las estirpes aisladas de una misma muestra de biomasa a menudo difieren en el tamaño de las esporas, el sexo, las secuencias de ADN y los marcadores de restricción. La mayor diversidad se encontró en ambientes similares en tres de las Islas Canarias, lo que implica que las esporas tienen dificultades para dispersarse entre islas. Todas las estirpes tienen genes del sexo aparentemente funcionales y todas, excepto algunas de P. nitens, completan el ciclo sexual en el laboratorio. La diversidad genética de P. blakesleeanus correlaciona con la distribución geográfica de las estirpes. Se ha confirmado que Phycomyces es atractivo para pequeños mamíferos, que extraen e ingieren el contenido de los esporangióforos, aprovechando el agua que acumulan y otros nutrientes. Estos animales dispersan las esporas de Phycomyces llevándolas adheridas a su cuerpo o estando presentes en sus heces. Al portar las esporas de unos lugares a otros, posibilitan el encuentro de estirpes alejadas y el cruzamiento entre ellas si son de sexos opuestos. Phycomyces se ha adaptado evolutivamente a estos mecanismos de dispersión con sus esporangios indehiscentes, adherentes y muy resistentes mecánicamente, mucho más que los de otros Mucorales como Mucor y Rhizopus. La morfología y sensibilidad de los esporangióforos de Phycomyces pueden interpretarse también como adaptaciones evolutivas a la espera del paso de animales. Algunos detalles fisiológicos de Phycomyces y del comportamiento de los ratones respecto a este Mucoral demuestran que existe un beneficio mutuo que va más allá de su uso como fuente de hidratación y de dispersión de las esporas. El hongo ha desarrollado unas características condicionadas por su asociación con pequeños mamíferos, que probablemente comparte con otros hongos. Algunos Mucorales que comparten sus hábitats con Phycomyces, como ciertas especies de Mucor y Rhizopus, han evolucionado desarrollando estrategias diferentes de relación con los mamíferos, como la capacidad patogénica. Las distancias evolutivas encontradas dentro de la familia Choanephoraceae indican que su reparto en géneros es más que discutible, ya que Blakeslea, Choanephora y Poitrasia se pueden considerar un solo género. Las diferencias morfológicas apoyarían su asignación a géneros independientes, pero no las comparaciones de secuencias. Se ha demostrado la presencia de dos ejemplares del tándem carB-carRA en la estirpe silvestre F921 de Blakeslea trispora, debido a una duplicación reciente. El doble mutante de carRA, SB64, acumula solamente licopeno, lo que demuestra que la estirpe F921, de la que procede, no tiene una monociclasa alternativa a la ciclasa de licopeno CarRA, como se ha propuesto para la estirpe silvestre de Blakeslea NRRL2457. Varias comparaciones de secuencias, incluyendo las de los genes del sexo de P. nitens y Blakeslea trispora caracterizados en esta Tesis, aclaran las relaciones filogenéticas entre los Mucorales y hacen recomendables los alelomorfos sexuales para el estudio de la especiación.